 |
Vandløbsøkologiske studier af invertebratfaunaen i - et typisk bornholmsk sprækkedalsvandløb af Preben Kristensen pk@ringeby.dk |
.jpg) |
|
|
Vandløbsøkologiske studier af invertebratfaunaen i - et typisk bornholmsk sprækkedalsvandløb af Preben Kristensen pk@ringeby.dk |
|
Diskussion
Vandføring, vanddækket areal, strømhastighed
Strømhastighed ved lave vandføringer
Vandkemi, temperatur og iltindhold
Temperaturens indflydelse på inkubationstid, vækst, emergens og antal generationer
Interaktioner mellem nærtstående arter
Fordeling af invertebrater i Kobbeå vandløbssystemet
Kobbeå (nedre del, fra sammenløbet af Spagerå – Præstebæk til udløbet)
2. Strækningen fra Stavehøl og ned til sammenløbet af Spagerå – Præstebæk
3. Strækningen af Spagerå fra Rågelundsgård til Stavehøl
4. Spagerå på strækningen fra Stavsdal Plantage nær Østerlars til Rågelundsgård
5. Kildeområdet i Nyker og Stavsdal Plantager
6. Præstebækken, fra Østerlars by til sammenløbet med Spagerå NS Stavehøl
Bornholmske sprækkedalsvandløbene er atypiske
Kobbeå vandløbssystemets forureningsmæssige historie og selvrensningsevne
Parasitologiske forskelle mellem Kobbeå og andre bornholmske vandløb
Sammenligning af Kobbeå med sprækkedalsvandløb på Bornholms nord-østkyst
Sammenligning af Kobbeå med vandløb fra det øvrige Danmark
Kvantitative og semikvantitative sammenligninger af samfundsstrukturen
Eksperimenter med reduceret vandføring i 1984
Reduceret vandføring og tørlægning – generel diskussion
1. Er vandløbet helt tørt, eller er vandføringen reduceret?
2. Er det er sjælden hændelse, eller sker det ofte?
3. Tidsmæssigt: Hvor længe varer hændelsen, og hvornår?
Pludselig og voldsom vandføringsstigning ("Spate")
Det totale antal dyr i sparkeprøverne
Spate og andre former for ”disturbance” - generel diskussion
Andre former for ”disturbance”
Hurtige ændringer i vandføringen (forårsaget af drift af en vandmølle)
_________________________________________
Vandføring, vanddækket areal, strømhastighed
Det mest karakteristiske fællestræk for Kobbeå og andre lignende sprækkedalsvandløb, er den overordentlig store variation i vandføringen, der skyldes at undergrunden består af granit, der har dårlige magasinegenskaber. Betragtes vandføringskurver over en årrække, ses en regelmæssighed i forekomsten af lave vandføringer i juli-september og høje vandføringer i vintermånederne (fig. 23 og fig. 24).
Lave vandføringer
Kobbeå er med et vandløbsopland på næsten 25 km2 Bornholms næst største sprækkedalsvandløb. Lave sommervandføringer er mere regelen end undtagelsen. I Kobbeå var der i mere end 9 ud af 10 af årene, i den 24 års periode, hvor der har været målt vandføring ved målebygværket, målt vandføringer på 10 l/sek eller derunder i en kortere eller længere periode om sommeren. Vandføringen nåede helt ned på 1 l/sek i omkring 1 ud af hvert 5. år i gennemsnit.
Set i forhold til vandløbsoplandets størrelse, er det er meget lav vandføring. Især på Sjælland har man også oplevet, at relativt store vandløb har haft lave vandføringer, eller er måske løbet helt tør om sommeren, som eksempelvis Køge Å og Bregninge Å (Overgaard & Thyssen, 1983). Disse tilfælde har dog altid haft deres årsag i en for grådig indvinding af grundvand i vandløbsoplandet, for at dække et stadigt stigende vandbehov til markvanding, husholdnings- og industriformål.
Vanddybden i de borholmske sprækkedalsvandløb er ikke stor, på grund af det store fald i terræn, og det vanddækkede areal varierer derfor meget med vandføringen, specielt ved lave vandføringer. Selve løbets bredde på prøvestrækningen er i middel 5,7 m (variation: 4-8 m), og bortset fra opragende sten, er hele løbet dækket ved en vandføring på ca. 100 l/sek. og derover, se fig. 031. Ved lavere vandføring reduceres det vanddækkede areal betydeligt. Ved en vandføring på 40 l/sek var det vanddækkede areal i middel 4,7 m; ved 7 l/sek. var det vanddækkede areal 2,7 m, og ved 1 l/sek var det vanddækkede areal 1,2 m. Ved en vandføring på 0,55 l/sek var det vanddækkede areal helt nede på 1,1 m, og i dette tal indgår også ”døde” pytter.
Kobbeå adskiller sig ved sin lave vanddybde og stærkt vekslende vanddækkede areal markant fra hovedparten af øvrige vandløb i Danmark af samme størrelse, hvor det vanddækkede areal normalt er meget mere konstant.
Strømhastighed ved lave vandføringer
Jeg har talt med beboere langs Kobbeå, der fortæller at åen har været uden strømmmende vand i meget tørre år. Arne Kuhre, der har boet ved Kobbeå tæt på prøvestrækningen i over 60 år, fortæller således, at vandet i meget tørre år slet ikke har strømmet i åen, men på spørgsmålet, om der var pytter i vandløbet, kunne han svare bekræftende, idet han fortalte at de fangede ål med de bare næver i pytterne. Det er min erfaring ud fra forsøget med reduceret vandføring i 1984, at vandet ved meget lave vandføringer hovedsagelig er stillestående, og befinder sig i isolerede pytter, men at der faktisk siver vand i ganske smalle render eller mellem stenene. I 1984, hvor vandføringen eksperimentelt blev reduceret helt ned til 0,35 l/sek., skulle man faktisk se godt efter for at bemærke strømmende vand i åløbet. Men det strømmede! Med det grove substrat, der de fleste steder findes i de bornholmske sprækkedalsvandløb, kan der godt findes strømmende, eller måske rettere sivende, vand i vandløbet uden at det umiddelbart bemærkes. Når der derfor findes pytter i vandløbet, så vil der også findes små partier med sivende vand imellem. Der er derfor ingen tvivl om, at vandløbet altid har været vandførende, om end meget ringe i ekstremt tørre år.
Lige så vel, som at meget lave sommervandføringer er et karakteristisk træk ved Kobbeå, så er pludselige høje vandføringspulser et hyppigt forekommende fænomen. Både de lave sommervandføringer og de kraftige vandføringspulser (”spates”) er som nævnt et resultat af de geologiske forhold i oplandet, hvor et impermeabelt grundfjeld ligger lige under det tynde muldlag, og dette forhold er enestående i Danmark.
Sammenligner man vandføringen i bornholmske vandløb med vandføringen i øvrige danske vandløb, så skiller de bornholmske vandløb sig markant ud ved at have langt højere amplitude end de øvrige danske vandløb (fig. 037-040). Ser man på de permanent vandførende danske vandløb, så findes der ingen blandt de øvrige danske vandløb, der varierer så meget som de bornholmske, og blandt de bornholmske vandløb er Kobbeå nok det mest variable. I Kobbeå er der jævnligt målt vandføringer helt ned til 1 l/sek.
I den anden ende af skalaen er de høje vandføringer. Ganske ofte, specielt i vinterperioden optræder meget høje vandføringspulser: I gennemsnit over de seneste 24 år har vandføringen oversteget 2.000 l/sek. 3 gange årligt, og i gennemsnit har vandføringen oversteget 3.000 l/sek. som døgnmiddel hvert andet år. Den højeste værdi, der er målt i Kobbeå, var 6.600 l/sek. som døgnmiddel, og registreredes den 1. februar 2004. I dette døgn afstrømmede der en vandmængde, der svarer til 7 % af den normale årsafstrømning (!)
En ting er imidlertid døgnmiddel, noget andet er den øjeblikkelige værdi for vandføringen, og det er jo den værdi, der har biologisk relevans. Desværre har jeg kun kunnet indhente øjeblikkelige værdier for vandføringen for perioden fra ult. december 2000 og frem, samt timemiddelværdier for perioden 1999-2003, mens de øvrige vandføringsdata for perioden 1980 og fremefter foreligger som døgnmiddelværdier.
Ved den største spate episode, der nogensinde er forekommet, siden vandføringen er registreret ved målebygværket, er målt øjeblikkelige værdier helt op til 12.870 l/sek. Så høj en vandføring er meget sjældent forekommende. Jeg har spurgt en af ”de lokale”, der har færdedes ved åen de sidste 45 år, om han nogensinde har set en højere vandføring end den, der forekom 1. februar 2004, og han kunne fortælle, at han ved tidligere lejligheder har set vandet stående lige så højt, eller måske højere endnu. Men her må man tænke på, at den maximale vandføring på 12.870 l/sek. fandt sted klokken 06:45 om morgenen den 1. februar 2004, og da han først var ude at se på vandet ved middagstid, var vandet på det tidspunkt for længst på vej tilbage. Klokken 12:00 den 1. februar var vandføringen faldet til under 7.000 l/sek., hvilket jo er betragteligt lavere end ved maximum.
Døgnmiddelvandføring er desværre et dårligt udtryk for størrelsen af en spate episode, idet værdien jo er integreret over et helt døgn, og døgnmiddelværdien for en given spate episode afhænger af, hvornår spate episoden forekommer på døgnet.
Timingen af spate er særdeles afgørende for, hvor stor en døgnmiddelværdi af vandføringen der registreres. Jeg kan demonstrere denne problemstilling grafisk. Spate episoden den 1-2-04 havde som nævnt en døgnmiddelværdi på 6.600 l/sek. I fig. 272 har jeg på 6 figurer afbildet vandføringens øjeblikkelige værdier gennem de 3 døgn fra 31-1-04 til 2-2-04. De farvede blokke i hvert af diagrammerne viser hver en tidsperiode på 1 døgn, idet den betragtede tidsperiode fra diagram til diagram er forskudt 6 timer. Døgnmiddelværdien er proportionalt med arealet under kurven i det farvede felt. Som det ses af de enkelte diagrammer, er døgnmiddelværdien for spate episoden meget nær det maximalt opnåelige, netop i døgnet 1. februar kl. 00:00 til 2. februar 00:00 (markeret med grønt). Havde spate episoden fundet sted enten nogle timer tidligere eller senere, var der registreret væsentligt lavere maximale værdier i døgnmiddel under spate episoden (turkis markering). Denne rekordstore spate, der måltes til 6.600 l/sek. som døgnmiddel, kunne altså have været registreret med en døgnmiddelværdi på ca. 5.000 l/sek., dersom episoden var 12 timer forskudt, hvilket er mindre end den næst kraftigste spate episode, der er registreret ved målebygværket, nemlig 27-2-2002. Ved den spate episode registreredes en døgnmiddelvandføringen på 5.641 l/sek. (se fig. 024), mens den maximale vandføring i øjeblikkelig værdi blev registreret til 8.540 l/sek. den 27. februar 2002 kl. 00:15. Og det er jo betydeligt mindre, end ved spate episoden 1. februar 2004.
Vandkemi, temperatur og iltindhold
Kobbeås opland er overvejende landbrugsarealer, hvilket også afspejler sig i indholdet af næringssalte i vandløbet.
Indholdet af Kvælstof i Kobbeå er i størrelsesordenen 10 gange så højt som i Øleå ved Vibebakke, der er en referencestation med et opland, der næsten udelukkende er ugødede arealer, dvs. sø- og mosearealer, samt plantager, og kun en meget lille del landbrugsdrift. Niveauet i Kobbeå har dog gennem hele måleperioden ligget omkring 25 % laverere end i Bagå, hvor det relative landbrugsopland er større (fig. 052),
Den faldende koncentration af NO3-N og Total-N siden 1992 skyldes utvivlsomt vandmiljøplanens initiativer på især landbrugsområdet. NH3-N er kun målt indtil 1992, men viste i perioden 1987-92 et betydeligt fald. Grunden til, at ammonium-N er faldet så markant skyldes antageligt, at udledningen af kvælstof fra møddingpladser m.v. er reduceret som en følge af vandmiljøplanens øgede krav til opbevaring af husdyrgødning.
Fosfatindholdet for perioden 1986-1995 i Kobbeå har generelt ligget højere end i Bagå, men niveauet er de seneste år faldet til under niveauet i Bagå. Ortho-P og Total-P koncentrationen har vist et markant fald i perioden i begge vandløb, men mest i Kobbeå. Reduktionen i koncentrationen af fosfor kan antages delvis at skyldes fremkomsten af fosfatfrie vaskemidler.
De i fig. 053a-f viste vandkemidata er imidlertid gennemsnitlige årsmiddelværdier. Koncentrationerne varierer stærkt med vandføringen. Generelt gælder, at kvælstofkoncentrationen er proportional med vandføringen, eftersom nitrat er stærkt vandopløseligt. Det omvendte forhold et tilfældet for ortho-P. Grunden til at ortho-P indholdet øges i perioder med lav vandføring skyldes især, at spildevandet fortyndes mindre i sommertiden. Total-P øges derimod med vandføringen under spates, hvor den overfladiske afstrømning er stor. I disse tilfælde tilføres vandløbet store mængder ler og organisk stof, hvortil fosfor er bundet (BRK, 1999; 2001a).
Selv om næringsstofindholdet i Kobbeå meget tydeligt er øget i forhold til det naturlige baggrundsniveau, kan kun en mindre del af disse næringsstoffer udnyttes til primærproduktion i vandløbet under normale forhold, på grund af træernes skyggevirkning. Beskygningen har derfor stor betydning for den biologiske struktur i sprækkedalsvandløbene, idet det høje næringsstofniveau ikke påvirker vandløbskvaliteten. Men hvor der i disse år (omkring årtusindskiftet) pletvist dannes lysåbne strækninger på grund af elmesygen, ser man hvor markant en forskel der er på de naturlige, beskyggede strækninger, og lysåbne strækninger.
Kobbeå og de øvrige større sprækkedalsvandløb, der typemæssigt ligner i både størrelse og topografi, hører qua deres skovdækkede omgivelser og store fald i terræn til typen af sommerkølige vandløb med gode iltforhold. Vandtemperaturen holder sig om sommeren normalt omkring de 15 grader, men kan i undtagelsestilfælde på meget varme dage, og med lav vandføring, komme op over 20 grader.
På de beskyggede strækninger, der er karakteristiske for sprækkedalsvandløbene, findes der om foråret ret store mængder epilithiske mikroalger på stenene i forårstiden. I månederne marts-maj er stenene belagt med en karakteristisk brunlig, fedtet biofilm, der formentlig er et godt substrat for mange græssere såsom huesneglen Ancylus fluviatilis, døgnfluen Baetis rhodani og chironomiden Euorthocladius thienemanni. Denne brunlige belægning forsvinder senere hen på sommeren, når vandføringen reduceres, så stenene i stort omfang blottes og rager op af vandet. Så affarves den døde algebelægning på stenene, der om sommeren fremstår med en lys og sprukken overflade på de tørre sten. Men der er stadig megen næring i denne tørre biologiske hinde, og efter regnskyl og ved højere vandføring kan man ofte se et væld af vårfluer, hovedsagelig limnephiliderne Potamophylax cingulatus og Chaetopteryx villosa, i færd med at gnave disse næringsrige skorper i sig. Længere hen på efteråret, er stenene i vandløbene næsten som slikkede. De fremstår med en bar overflade, der dog ofte er helt eller delvist dækket af et lag af den skorpedannende rødalge Hildenbrandtia rivularis, der åbenbart er svær at udnytte for græssende vandløbsdyr. Produktionen af nye mikroalger kan kun lige akkurat følge med græsningstrykket.
Et helt andet indtryk af vandløbet får man på de lysåbne strækninger, der dannes hvor elmetræerne er faldet for elmesygen, og vandløbet er fuldt lyseksponeret. Rodfæstede alger forekommer ikke, for de ville blive revet bort under den første spate. Derimod vil vandløbet i løbet af foråret og sommeren gradvist blive dækket af en stedse tættere måtte af trådformede alger. Disse alger dækker hele vandløbet, for der er både rigeligt med næringsstoffer og lys. Det medfører igen, at iltindholdet på sådanne strækninger vil fluktuere kraftigt over døgnet, men stor overmætning i dagtimerne og lave iltspændinger om natten. Dette blev dokumenteret ved en døgnundersøgelse i august 2003, var vandføringen i Kobbeå lav (ca. 1,4 l/sek.). Iltmætningsamplituden gennem døgnet var på 62-133 % efter en ca. 200 m lysåben strækning, mens iltmætningen i samme døgn kun varierede mellem 83-97 % på ”prøvestrækningen”, der er helt beskygget.
På den lyseksponerede strækning øges solindstrålingen om dagen markant i forhold til på prøvestrækningen, med højere vandtemperaturer til følge, mens varmeafgivelsen om natten er højere på den eksponerede strækning end på den fuldt beskyggede prøvestrækning. Temperaturamplituden over døgnet var 14-23 °C på den lysåbne strækning, mens temperaturen i samme tidsrum varierede mellem 15-19 °C på prøvestrækningen.
Den lysåbne strækning var kun knap 200 m., og de målte effekter som følge af elmesygens øgede lystilgang var trods alt moderate, men der er ingen tvivl om, at dersom væsentligt større strækninger blev frilagte for den naturlige skovdækning, så ville de målte værdier for ilt være lavere og temperaturerne være højere.
Der findes i litteraturen en del studier over temperatureffekten af skovning og dermed lysåbning af vandløbsstrækninger. Gray & Edington (1969) undersøgte effekten på temperaturen af at fælde træerne på en ca. 250 m lang vandløbsstrækning langs et lille, ca. 1 m bredt, skovvandløb, og han fandt at middeltemperaturerne øgedes med ca. 4 °C i middel om sommeren, og at maximumtemperaturerne øgedes fra 15 °C til 21,5 °C. Den øgede temperatur som følge af fældningen rubricerede således det lysåbne vandløb som ”sommervarmt”, hvor det tidlige faldt under kategorien ”sommerkøligt”.
I Kobbeå vil effekten af, at områder pletvist eksponeres som følge af elmesygen, have den effekt, at vandløbet bliver mere diverst, dvs at der kommer nye habitater til, som evt. kan besættes af nye arter. Så længe åbningen for lystilgangen sker pletvist er det faktisk blot med til at øge den biologiske mangfoldighed.
Men elmesygen påvirker også vandløbet positivt ved, at der adskillige steder i Kobbeå på strækningen mellem Stavehøl og udløbet findes store ansamlinger af døde elmestammer og -grene, der danner veritable dæmninger tværs over løbet. En dæmning starter med en enkelt stamme, der lægger sig på tværs af løbet, hvorefter flere stammer og grene kiler sig fast. Efterhånden bliver dæmningen tættere og tættere, idet der også tilføres finere materialer som blade og pinde, og den ender som en kompakt ”pølse” tværs over løbet. Dæmningerne holder typisk i et par år, så er stammerne møre, hvorefter hele dæmningen bliver splittet ad under en spate episode. Men samtidig opstår der måske nye dæmninger andre steder i vandløbet. Sådanne dæmninger af plantedele under nedbrydning er et perfekt levested for mange vandløbsdyr, hvoraf kan nævnes larverne af vandmyreløven Osmylus fulvicephalus, der gerne holder til under barken på grene og stammer, der ligger lige i vandoverfladen, samt larver af billen Elodes minuta, der kan findes i store mængder på og under barken af vanddrukne stammer (pers. obs.). Hertil kommer, at der dannes et område opstrøms opstemningen, hvor strømhastigheden er meget lav, og det giver mulighed for sedimentation af finere materialer, der kan tjene både som fødekilde og levested for arter, der ellers ville have svært ved at klare sig i Kobbeå. Dæmningerne er altså med til at øge vandløbets dynamik, som igen giver mulighed for at forøge den biologiske mangfoldighed.
Kobbeådalen er privatejet. I princippet er det muligt for jordejerne at fælde al trævækst i sprækkedalen, hvilket de har ret til, da der ikke er fredningsrestriktioner på udnyttelsen/driften af skoven. I sådanne tilfælde ville det med sikkerhed have meget store effekter på den biologiske struktur. Alene temperatureffekterne ville betyde, at nogle koldstenoterme arter forsvandt, og afløst af andre.
Det er en velkendt, at temperaturen øver en særdeles stor indflydelse på vandløbsdyrs udvikling og udbredelsesmønster, og effekterne kan være særligt store for arter, der i forvejen befinder sig suboptimalt, på grænsen af deres udbredelsesområde (Ward & Stanford, 1982).
Jeg har endnu ikke undersøgt forskellene på faunasammensætningen mellem den lysåbne strækning og den ”naturlige” skovdækkede strækning, hvor prøvetagningen blev foretaget i 1999-2000, men foreløbige kvalitative undersøgelser har vist, at der er særdeles store forskelle i den biologiske struktur på de to strækninger. Mest markant synes den store opblomstring af chironomider at være. Navnlig har jeg fundet store mængder af Micropsectra sp. på strækningen med trådalger, og det skyldes nok især, at fint detritus kan sedimentere på bunden under algetæppet, hvor det danner et godt fødesubstrat for chironomiderne. Desuden synes der at findes væsentlig flere igler på den lysåbne strækning, og dette kan hænge sammen med, at mængden af deres foretrukne føde (chironomider) er øget markant. Men også en art som Gammarus pulex synes at trives bedre på den lysåbne strækning. Når sidstnævnte har bedre forhold på den lysåbne strækning, så kan det dels forklares ud med, at fødegrundlaget er forbedret (mere detritus på bunden), samt at trådalgerne i sig selv er en udnyttelig føderessource. Hertil kommer, at prædationstrykket på Gammarus fra ørredpopulationen kan tænkes at være mindre end på den beskyggede strækning, hvor ørrederne muligvis trives bedre på grund af bedre ilt- og temperaturforhold.
I litteraturen findes en del undersøgelser over forskelle i faunasammensætningen mellem beskyggede og lysåbne vandløbsstrækninger. Timm (1994) undersøgte forekomsten af de to kvægmyggearter Simulium (N.) vernum og Simulium (S.) ornatum i et tysk vandløb, der på en 100 m lang prøvestrækning ændredes fra at være skovdækket, til at være helt lysåben. På grænsen mellem den skovdækkede del og den lysåbne strækning skete der et markant skifte i den relative abundans mellem de to arter, idet S. vernum var dominerende på den skovdækkede del, mens S. ornatum var dominerende på den lysåbne del. På den korte strækning var der ingen forskelle i vandkvaliteten, og den ændrede faunasammensætning kunne henføres til at de to arters hunner foretrak forskellige habitater for æglægningen.
Thorup (1966) undersøgte forekomsten af invertebrater i et længdeprofil af Rold Kilde, og fandt en klar sammenhæng mellem antallet af Baetis rhodani og graden af skygge, idet abundansen var størst på de lysåbne partier. Selvom der ned gennem profilet fandtes en stigende temperaturgradient fra kildens udspring, så syntes de observerede ændringer i abundansens størrelse ikke at afhænge af dette forhold, men kunne henføres til lysbetingelserne; en øget algevækst på de lysåbne strækninger gav bedre fødebetingelser for græsseren Baetis rhodani. Flere andre græssere viste samme reaktion overfor lysbetingelserne: Agapetus fuscipes; Ecclisopteryx guttulata Pictet (findes ikke på Bornholm); Silo pallipes; Helodes minuta og Ancylus fluviatilis. Omvendt fandtes der arter som viste en omvendt reaktion på lysforholdene, fx filtratoren Wormaldia occipitalis og ituriveren Sericostoma personatum.
Fælles for de to nævnte undersøgelser er imidlertid, at de er udført på vandløb med meget ringe indhold af næringsstoffer, og resultaterne fra disse undersøgelser kan formentlig ikke direkte overføres på den noget næringsstofbelastede Kobbeå. Her vil eventuelle observerede ændringer i faunasammensætningen formentlig i meget høj grad være et resultat af de ændringer i algebiomasse, sedimentationsforhold og temperatur, der sker som følge af den øgede lystilgang.
Når Elmesygen har slået helt igennem i løbet af de kommende år, vil alle elmetræer være døde, og de vil gradvist erstattes af andre træarter. At dømme efter, hvilke træarter der skyder frem på de lysåbne steder, vil asken næsten helt komme til at erstatte elmetræerne, og asken vil dermed blive stærkt dominerende i sprækkedalene. Hvor elm og ask op til årtusindskiftet i Kobbeå sprækkedalen omkring prøvestrækningen havde en dækningsgrad på hhv. 40 % og 30 %, så vil asken de kommende år komme til at udgøre hel to til omkring to tredjedele af trævegetationen.
Dette skifte i trævegetationen må forventes at påvirke den biologiske struktur i vandløbet. Elmen er et skyggetræ, der kun slipper små mængder lys gennem bladtaget, mens asken er et lystræ, med stor lysgennemgang (Vedel & Lange, 1976). Når mængden af lys i vandløbet i den kommende tid derfor forventes at øges, så vil det formentlig ændre forholdet mellem antallet af dyr af funktionelle ernæringstyper, således at andelen af græssere vil øges, dvs. at det vil skabe en ændret faunasammensætning. Samtidig vil der muligvis kunne slippe så meget lys ned til vandløbet, at de hurtigtvoksende trådalger, der i dag kun kendes fra lyseksponerede partier af vandløbet, vil kunne trives selv på beskyggede partier af vandløbet i sommertiden. En øget vækst af trådalger vil øge iltspændet over døgnet, med højere dagsniveauer, men til gengæld også lavere natniveauer, og dette kan være af afgørende betydning i situationer, hvor iltindholdet i forvejen er kritisk, dvs. på varme dage med meget lav vandføring. Ud over at asken er et lystræ, i modsætning til Elmen, så er der endnu en forskel, idet Asken springer meget sent ud. Elmens løvspring begynder allerede i slutningen af april eller begyndelsen af maj, mens asken er et af de danske træer, der springer senest ud, og er først fuldt udsprunget omkring 1. juni (Vedel & Lange, 1976). Også dette forhold vil kunne ændre faunasammensætningen i Kobbeå fremover i forhold til tidligere.
Temperaturen er nok den faktor, der påvirker faunaen allermest. Talrige undersøgelser har vist, at temperaturen er styrende faktor for mange livsprocesser såsom klækningstid (fx Elliott, 1972), vækst (Lillehammer, 1985), emergens (Lindegaard & Brodersen, 2000) og voltinisme (Tokeshi, 1995). I det specielle afsnit 6 findes mange eksempler på variationer af livscyklus for forskellige populationer af samme art, fra forskellige geografiske lokaliteter og temperaturregimer.
Allerede tidligt blev man opmærksom på temperaturens indflydelse på vækst og udvikling af mange arter. ”Hopkin’s Bioklimatiske Lov” (Hopkins, 1918) er et forsøg på at forudsige tidsmæssige forskydninger af blomstringen i forhold til områdets geografiske position og højden over havet for plantepopulationer i USA, men den er tænkt som generelt anvendelig, også på dyrepopulationer. HBL forudsiger for Nordamerika øst for Rocky Mountains, at forårsbegivenheder (fx blomstring) optræder 4 dage senere (og efterårsbegivenheder 4 dage før) for hver 4 breddegrader man bevæger sig nordpå, 10 grader østpå, eller 400 fods elevation. Ideen var i princippet god, idet den bygger på temperaturens indvirkning på udviklingen, som i ovenstående eksempel på inkubationstidens temperaturafhængighed, men modellen var for generel til at kunne anvendes i praksis. Imidlertid er der en pointe i Hopkins Bioklimatiske Lov, som man må have for øje, når man sammenligner fx litteraturangivelser for flyvetider for vandløbsdyr. Mange insektstudier er foretaget i Mellemeuropa, der klimatisk er varmere end i Danmark, men det er vigtigt også at vurdere lokalitetens højdemæssige forhold, når der drages sammenligninger. Hertil kommer, at et områdes klimatiske forhold også er bestemt af fx vegetationsdække og hældning i forhold til solindstrålingen. En bjergbæk, der er sydeksponeret og uden vegetation, bliver naturligvis væsentligt varmere end en tilsvarende, der falder mod nord, og som måske tilmed er dækket af vegetation. Og dermed kan såvel timingen som antallet af generationer variere.
Klimatiske variationer fra år til år kan påvirke vækst og klækningsforløb hos vandløbsinsekter. Det er velkendt, at inkubationstiden for æg er temperaturafhængig. For Ephemeroptera har bl.a. Elliott (1972) vist, at inkubationstiden er stærkt temperaturafhængig. Og for Plecoptera har bl.a. Khoo (1964) og Elliott (1988) vist, at der kræves et vist antal graddage for at æg udvikler sig til klækning. Specielt for de arter, der lægger æg sent på året, kan variationer i temperaturen fra år til år medføre store forskelle på klækningsforløbet og dermed væksten af larverne.
Elliott (1972) har lavet laboratorieforsøg over inkubationstiden for Baetis rhodani, og ud fra dette materiale kan det antal graddage, der er nødvendigt for klækning af Baetis-æg, sættes til ca. 500 graddage. Idet det antages, at et de målte middel vandtemperaturer i Kobbeå i perioden 1990-97 (se resultatafsnittet om temperatur) repræsenterer ”normal-år”, så kan det kumulerede graddageantal for æg lagt i perioden fra 1. april til 1. november anskueliggøres som vist på fig. 273. I dette eksempel regnes en måned for 30 dage. Klækningstiden for æg lagt i foråret (1. april), hvor vandet endnu er koldt, er 66 dage, dvs. de klækker i begyndelsen af juni. Æg lagt en måned senere (1. maj), har en inkubationstid på ca. 48 dage, hvilket vil sige at disse æg klækker knap 14 dage senere end æg, der er lagt en hel måned tidligere, grundet de højere temperaturer. Efterhånden som sommeren skrider frem og vandtemperaturen øges, reduceres inkubationstiden. Æg lagt 1. juni klækker efter 39 dage, og æg lagt 1. juli klækker efter 34 dage. Den korteste inkubationstid har æg, der lægges 1. august, idet de vil klækkes efter ca. 32 dage (begyndelsen af september). Efter denne periode begynder inkubationstiden atter at øges, i takt med at vandtemperaturen falder. For æg, der lægges 1. september, er inkubationstiden ca. 45 dage, dvs. klækning medio oktober. Æg lagt en måned senere (1. oktober), vil i middel klækkes ca. 1. januar (efter 90 dage). Og et æg lagt så sent som 1. november opnår først de 500 graddage medio april, efter en inkubationsperiode på 5½ måned. Eksemplerne viser tydeligt grunden til, at der hele efteråret, vinteren og foråret med, til stadighed findes helt små individer af Baetis rhodani (se fig. 080). Der er altså højst sandsynligt tale om helt nyklækkede individer, der qua de lave temperaturer har en forlænget inkubationstid.
Med udgangspunkt i ovenstående månedsmiddeltemperaturer kan de samme beregninger foretages for et ”koldt år” og et ”varmt år”, hvor man kan forudsætte at temperaturen i middel er hhv. 1 grad lavere og højere, måned for måned. En variation på 1 grad i forhold til middeltemperaturen er ikke usædvanligt at opleve fra år til år. Eksempelvis var luftens middeltemperatur i perioden oktober 1999- april 2000 1,6 grader varmere end den samme periode i 1998-1999. Fig. 274 viser samme beregninger som fig 273, grafisk opstillet for hhv et ”koldt år” og et ”varmt år. Inkubationstiderne forlænges naturligvis i det kolde år og forkortes i det varme år, sammenlignet med et ”normal-år”.
Forskellene i inkubationstider i kolde og varme år er små for æg lagt i forårs- og sommerperioden. For æg lagt i sensommeren og om efteråret, øges inkubationstiden imidlertid dramatisk i kolde år: Æg lagt 1. oktober klækker efter 5½ måned i ”kolde år”, mod 3 mdr i ”normal-år”, mens disse æg klækker allerede efter 65 dage i ”varme år”. De helt sent lagte æg, fra den sene sommergeneration lagt 1. november, får forlænget inkubationstiden fra 5½ måned i ”normal-år” til 6½ måned i ”kolde år”, mens disse sene æg klækker allerede efter 4¼ måned i ”varme år”.
Med baggrund i disse betragtninger er der ingen tvivl om, at der vil ske store forandringer af vandløbsdyrenes livscyklus som følge af den globale opvarmning, der er i gang med at ske. Temperaturstigninger for vores breddegrader på 3-4 grader i løbet af en 100-års periode er ifølge DMI (http://dmi.dk) ikke usandsynlige. En sådan temperaturstigning vil medføre, at klimaet her bliver som i områder af Frankrig. Ikke alene vil det, som ovenstående eksempler har vist, medføre ændringer i timingen af livscykler. Det vil uden tvivl også medføre, at specielt kildearter og arter med præferens for sommerkølige vandløb fortrænges fra vore breddegrader, mens andre og mere varmekrævende arter vil indvandre eller i det mindste komme til at dominere faunasammensætningen.
Ovenstående er blot eksempler på, hvor vigtig temperaturen er som styrende faktor for en enkelt proces, nemlig inkubationstiden for æg af vandløbsinsekter. Også væksten er for mange arter en temperaturafhængig proces. Mange arter udviser en retarderet vækst om vinteren. Det gælder eksempelvis for Rhyacophila nubila (fig. 139), Elmis aenea (fig. 102) og Gammarus pulex (fig. 080). Men der er også eksempler på, at væksten er ganske god vintermånederne igennem, selv ved ved lave temperaturer. Det gælder eksempelvis for slørvingerne Brachyptera risi (fig. 091) og Capnia bifrons (fig. 093).
Iversen (1978) har opstillet en størrelses-vægtrelation for Leuctra hippopus, og en sammenligning af væksten for Iversens population fra Rold Kilde og Kobbeå populationen viser tydelige forkelle, der kan relateres til forskelle i temperaturregimer på de to lokaliteter (fig. 087).
Forhøjede sommertemperaturer kan medføre, at antallet af generationer for polyvoltine arter kan forøges. Tokeshi (1995) har vist, at middel antallet af årlige generationer er negativt korreleret med lokalitetens breddegrad i området 36 ° til 74°N. Det betyder, at arter under sydligere himmelstrøg generelt kan gro hurtigere og nå flere generationer om året. Det betyder omvendt, at der i varme år alt andet lige kan produceres flere generationer end i kolde år.
Små arter, som fx Corynoneura, kan have en hel serie af generationer på en sæson, hvor alle larvestadierne kan gennemleves på bare 1 uge i gunstigste tilfælde (Lindegaard, pers. opl.). Det er måske netop dette fænomen, der er tilfældet i eksperimentet med reduceret vandføring i Kobbeå i 1984. Her var abundansen af Chironomini efter 1½ måned med reduceret vandføring faktisk signifikant reduceret på strækningen med reduceret vandføring, i forhold til referencestrækningen, hvorefter antallet af denne gruppe ved de næste prøvetagninger (efter 3 og 5 måneder med reduceret vandføring) øgedes signifikant på strækningen med reduceret vandføring. Også Orthocladiinae udviklede sig som Chironomini, dog var der kun signifikant større abundans på strækningen med reduceret vandføring i oktober måned (efter 5 måneder med reduceret vandføring). Grunden til at der var signifikant lavere abundans på strækningen med reduceret vandføring i begyndelsen af forsøgsperioden kan tolkes sådan, at udviklingen af disse chironomider er forøget som følge af dels øgede temperaturer, dels forbedrede ernæringsmuligheder på strækningen med reduceret vandføring. Dette kan have forårsaget, at de tilstedeværende larver simpelthen er færdigudviklede og forsvundet fra strækningen. Disse larver har givetvis lagt æg, hvoraf en del er klækkede, men da der i 1984 benyttedes en relativ grov sigte og en ekstra skylning af prøverne for at vaske formalinfixeringen bort, er de små stadier formentlig stærkt underrepræsenterede i dette materiale.
Lindegaard & Brodersen (2000) har for Chironomidae i Stigsholm Sø 1994-95 vist, at masseemergensen af flere arter var koblet til en hurtig stigning i vandtemperaturen i de to år, som undersøgelsen varede; det ene år blev masseemergensen af ”sommerarter” trigget af en hurtig temperaturstigning ultima maj fra 12 til 18 °C, mens de samme arter først emergerede en masse i begyndelsen af juli det følgende år som følge af en pludselig stigning af vandtemperaturen fra 14 til 22 °C.
Der er ikke tvivl om, at en brat temperaturstigning også har indflydelse på emergensen af andre vandløbsdyr. Jeg har gennem flere år fulgt emergensen af Capnia bifrons ved at indsamle imagines over en 10 minutters periode på den samme strækning af Svenskebæk i Læså systemet. Metoden kan bruges, da hannerne ikke kan flyve, og derfor giver antallet af indsamlede hanner et godt fingerpeg om emergensens størrelse. I 2004 havde arten havde haft en længere emergensperiode, der begyndte 16. februar, og frem til 13. marts blev der indsamlet et ret konstant antal på ca. 50 hanner per 10 minutter. Mellem 13. marts og 17. marts skete der en brat temperaturstigning af vandtemperaturen fra 2,6 °C til 7,4 °C, hvilket resulterede i at antallet af indsamlede hanner per 10 minutter steg til hhv. 167 og 195 individer de næste dage. For Leuctra hippopus har jeg oplevet samme effekt af stigende temperaturer. Her havde antallet af indsamlede imagines per 10 minutter i perioden fra 15. marts til 26. marts 2004 været stigende jævnt stigende op til ca. 20 individer, men en brat stigning af vandtemperaturen i perioden mellem 26-3 til 30-3 fra 3,9 °C til 7,6 °C fået antallet af indsamlede imagines per 10 minutter til at overstige 300, og det er mange (2 sekunder mellem hver i gennemsnit)!
For arter, der både kan leve i kilder og i større vandløb, er der mange eksempler på, at livscyklus er variabel i forhold til levestedet. Her kan som eksempel nævnes Iversens (1973; 1980) undersøgelser af livscyklus for Sericostoma personatum i et skovvandløb (Fønstrup Bæk) og i en kildebæk (Rold Kilde), hvor han fandt en 2-årig livscyklus i skovvandløbet og en 3-årig cyklus i den kølige kildebæk. Grunden til den længere livscyklus i kildebækken skal nok både ses i lyset af lavere temperaturer dér, men derudover må det antages, at fødemulighederne er ringere i kildebækken end i skovvandløbet, da larverne i overvejende grad ernærer sig af groft detritus i form af bøgeblade.
I det specielle afsnit (kapitel 6) er der angivet mange andre eksempler på variationer af livscyklus, der kan forklares ud fra forskelle i temperaturforholdene på deres levested.
Forskelle i abundans mellem 1984 og 1999
Da der er indsamlet faunaprøver på samme strækning af Kobbeå i både 1984 og 1999, er der mulighed for at sammenligne faunasammensætningen over en længere årrække. Bestemmelsen af faunamaterialet var desværre ikke nær så grundigt i 1984 som i 1999-2000, så derfor kan materialet kun med forbehold sammenlignes. Indenfor vigtige taxa var der imidlertid sket store ændringer i 15-års perioden.
Mest markant er nok, at der i perioden fra 1984 til 1999 skete et markant skifte i forholdet mellem de vigtigste prædatorer. Polycentropus flavomaculatus var talrig i 1984, men manglede helt i 1999-2000. Til gengæld var abundansen af Rhyacophila nubila i 1984 lav, mens abundansen i 1999-2000 var næsten 3 gange så stor. For den nært beslægtede art Plectrocnemia conspersa var abundansen begge år omtrent ens; arten havde med få individer per m2 ingen kvantitativ betydning.
De to arter P. flavomaculatus og R. nubila ernærer sig begge ved rov. Det er imidlertid et spørgsmål, og de i virkeligheden er fødekonkurrenter, idet de benytter vidt forskellig fangstteknik. R. nubila er en aktiv jæger, der lever af at overraske sit bytte, mens P. flavomaculatus fanger byttet i net ved en meget mere passiv proces. Desuden har R. nubila nok en stærkere præferens for stærk strøm end P. flavomaculatus, hvis foretrukne habitat er pools og større vandløb.
Det er vist, at nært beslægtede netspindende vårfluerarter kan sameksistere, blot der er forskelle i vækstforløbet, og deres foretrukne mikrohabitat er forskellige (Malas & Wallace, 1977; Hildrew & Edington, 1979). Derfor forekommer en fortrængning af P. flavomaculatus ikke sandsynlig, men dette spørgsmål kan kun besvares ved at lave akvarieforsøg med de to arter. En mere sandsynlig forklaring på, at P. flavomaculatus er forsvundet i løbet af 15-års perioden, er at arten er udryddet på grund af spates. Arten kan tænkes at have bygget en stor bestand op i Kobbeå i den rolige periode fra 1982-1985, hvor vandføringen kun lige nåede op over 2.000 l/sek. ved enkelte lejligheder (se fig. 024a), og de senere års voldsomme spates kan meget vel have været hård ved arten, der foretrækker større og roligere vandløb.
P.flavomaculatus blev genfundet i form af en enkelt st. V larve i 2003, men om dette eksemplar repræsenterer en sidste rest af den oprindelige bestand, eller om det er en nyindvandret bestand er uvist. Arten synes at have et stort spredningspotentiale, idet Wiberg-Larsen (1996) og Wiberg-Larsen & Karsholt (1999) har taget ægbærende imagines op til 8 km fra nærmeste larvehabitat. Eftersom arten findes i Melsted Å kun godt 1 km i luftlinje fra Kobbeå er dette en realistisk mulighed, og cykler af udslettelse og genindvandring i Kobbeå er ikke utænkeligt.
Ephemera danica nymfer og imagines blev taget i enkelte eksemplarer i 1984, men manglede helt i 1999-2000; arten er dog ikke helt udryddet fra Kobbeå, da jeg har genfundet en enkelt imago helt oppe ved Stavehøl i 2002. For denne art må spates også vurderes at være årsag til artens fortrængning fra de nederste afsnit af Kobbeå, da nymferne er knyttede til fint substrat, der er meget ustabilt under spates.
Forskelle i abundans mellem april 1999 og april 2000
Den totale abundans var væsentlig lavere ved prøvetagningen den 23. april 1999 i forhold til den 17. april 2000, idet abundansen ved de to prøvetagninger var hhv. 5.400 og 12.000 ind./m2.
2 ud af 3 taxa viste lavere abundans i 1999 i forhold til i 2000. Det var særligt Tubificidae, Naididae, de fleste chironomidae, Pisidium sp., Ancylus fluviatilis, Rhyacophila nubila og Baetis rhodani, der havde lavere abunsdans.
Det er nærliggende at tro, at mange af disse ændringer hovedsageligt kan tilskrives, at der 5 dage inden den første prøvetagning den 23. april 1999 var en større spate episode med en maximal timerate på over 7.000 l/sek, hvilket er kraftigere end spate episoden i oktober 2002, hvor der blev taget faunaprøver under og efter forløbet. Ved spate episoden i oktober 2002 var den maximale timerate ”kun” ca. 5.500 l/sek.
Et af resultaterne af spate undersøgelsen var netop, at både Oligochaeta, Chironomidae, Pisidium og Ancylus havde et meget ringe recover, og det er derfor højst sandsynligt, at spate episoden i hvert fald for disse taxa har spillet en stor rolle.
Baetis rhodani havde ganske vist et godt recover efter spaten indenfor en måned, men umiddelbart efter spaten var antallet af Baetis nymfer meget lavt, og derfor kan det reducerede antal af Baetis rhodani med god ret tilskrives spaten.
Rhyacophila nubila var så sjældent forekommende, at artens respons på spaten i 2002 ikke var medtaget i resultaterne af spate undersøgelsen, men netop denne art fortjener en særlig omtale, da den reagerer meget hurtigt på spaten. Materialet er ganske vist begrænset, men ved prøvetagningen inden spaten blev der i middel taget 3 ind./m2, mens der 2 dage efter spaten ikke blev taget én eneste. Men den var hurtigt fremme igen, for allerede 7 dage efter spaten blev der i middel igen taget 3 ind./m2 i sparkeprøverne, og dette tal holdt sig ved de næste prøvetagninger. Det er værd at erindre, at spaten i april 1999, umiddelbart før første prøvetagning, var noget kraftigere end spaten i 2002.
Det var som nævnt ikke alle taxa, havde en lavere abundans i 1999 i forhold til i 2000, og indenfor Trichoptera var abundansen for 3 ud af 4 taxa størst i 1999; For den samlede gruppe Trichoptera var abundansen dog en smule lavere i 1999 i forhold til i 2000.
Ikke for alle taxa kan de observerede forskelle i abundans de to år tilskrives effekterne af spate. Også temperaturens indflydelse må komme i betragtning, da foråret 1999 var ca. 1,4 °C koldere end foråret 2000, se fig. 041.
Af arter, der havde en forøget abundans i april 1999 i forhold til samme tidspunkt året efter, kan nævnes Leuctra hippopus. Denne art har flyvetid lige omkring tidspunktet for prøvetagningen i april måned, og grunden til, at der var flere nymfer i 1999 i forhold til i 2000 var formentlig, at en større del af populationen allerede var emergeret ved prøvetagningen i 2000, hvorfor antallet af nymfer var reduceret.
En generel diskussion af temperaturens indflydelse på biologiske processer såsom klækning, vækst og voltinisme findes andetsteds i diskussionsafsnittet.
Leland et al. (1986) konstaterede store år-til-år variationer i abundansen for mange arter i et vandløb i USA, og tilskrev disse variationer flere grunde: 1. lange perioder med koldt vand og bundis, 2. lange perioder med høj vandføring i foråret og den tidlige sommer, 3. forskelle i sommerens varighed (kort og kold sommer eller lang og varm), samt 4. forekomsten af en forlænget periode i efteråret, hvor vandføringen var moderat, samtidig med at substratet er stabilt og føden rigelig, hvilket kan medføre, at mange mange insektarter kan nå at udvikle ekstra generationer. Ofte er det netop lige det sidste, der mangler før endnu en generation kan udvikles, som det eksempelvis er foreslået for Hydropsyche angustipennis (Larsen, 1981), og muligvis også for Hydropsyche siltalai i Kobbeå, se endvidere teksten i det specielle afsnit.
Alle arter har sine særlige akilleshæle, når det gælder om at gennemføre livscyklus. For Baetis kan en lang periode med høj vandføring i foråret medføre, at æglæggende hunner kan have svært ved at finde passende sten at lægge æg på. En Baetis hun opsøger en sten i vandløbet og kravler ned ad denne, hvorefter den placerer æggene under vandet på undersiden af stenen, godt beskyttet mod fjender. Er der højvande, mens æggene bliver lagt, vil stenen derfor med stor sandsynlighed tørlægges, når vandstanden senere falder. Artens lange emergensperiode sikrer dog, at i det mindste nogle af æggene gennemfører deres udvikling, således at artens eksistens ikke er truet, men det påvirker årets produktion negativt.
Udbredelsen af Rhyacophila nubila og R. fasciata i Kobbeå systemet viser (fig. 140 og fig. 141), at der kun i ringe grad er tale om nichedeling, og at nicheoverlappet er meget begrænset.
De to arter er meget ens. Begge arter er udprægede rovdyr, der kaster sig over forefaldende bytte. Med hensyn til deres livscyklus er denne næsten ens. Begge har en 1-årig livscyklus med 2 kohorter, men R. fasciata emergerer er en smule tidligere end nubila. Desuden overvintrer en meget stor del af fasciata larverne som hvilende larver, mens hvilende larver for nubila først begynder at optræde fra januar måned.
R. nubila er en typisk art for relativt store vandløb, mens R. fasciata er en art der typisk lever i små vandløb. Hvad er det, der får de to arter til fordele sig i vandløbssystemet, som de gør? Her må man se på forskellene mellem de to strækninger, som dyrene lever på. Selve Kobbeå, nedstrøms sammenløbet af Spagerå og Præstebæk er altid vandførende, mens Præstebæk kan tørre ud, og de nedre dele af Spagerå omkring Stavehøl kan være med meget ringe vandføring. Det vil sige, at R. fasciata kan overleve i udtørrende vandløb, men hvordan? Lepneva (1970) oplyser, at levetiden for imagines er ganske få dage. Hvis dette er universelt, så må det være i larve eller puppestadiet, at arten kan overleve en udtørring. Dette forhold er vist aldrig blevet undersøgt. Om R. fasciata vides endvidere, at arten er blandt de mere tolerante vårfluearter overfor organisk forurening (Nielsen, 1977), mens R. nubila kræver god strøm og er meget iltkrævende, hvilket (Ambühl, 1961) også har vist ved laboratorieforsøg. Arternes miljøkrav kan forklare, hvorfor R. nubila kun findes i selve kobbeå, og hvorfor R. fasciata findes i de mindre tilløb, men det forklarer ikke, hvorfor R. fasciata er fortrængt til det allerøverste afsnit af Kobbeå, og ikke findes i hele Kobbeå sammen med R. nubila. En mulig forklaring kan være, at æglæggende hunner hos R. fasciata har præference for kun at lægge æg i de små vandløb, mens æglæggende hunner af R. nubila kun vil lægge æg på strækninger med en vis vandmængde, hvor eksempelvis vanddybden kan være bestemmende parameter. Er dette tilfældet, så kan den faldende forekomst af R. fasciata ned over strækningen fra sammenløbet af Spagerå og Præstebæk forklares ved, at densiteten af neddriftede dyr falder med afstanden.
Ser man på de andre vandløb på Bornholm, hvor begge arter findes, nemlig i Blykobbe Å (fig. 142), Bagå/Muleby Å (fig. 143) og Melsted Å (fig. 144 og fig. 145), så er billedet næsten det samme, de to arter lever alene, og kun over en meget kort transitionszone, hvor de lever sammen, og der sker et skifte i dominansen fra den ene art til den anden. I Bagå/Muleby Å er strækningenm, hvor R. nubila er dominerende, karakteriseret ved væsentligt dybere vand end hvor R. fasciata findes.
En delvis undtagelse fra dette generelle billede findes i Melsted Å, hvor de to arter lever sammen over en længere strækning, men der gælder stadig, at R. nubila har størst dominans nederst i vandløbssystemet, mens R. fasciata er dominerende øverst i vandløbssystemet, og derfra trænger ned i området hvor R. nubila også lever.
I Blykobbe Å var transitionszonen netop på et sted, der adskiller en strækning der er påvirket af udtørring, med tørlagte partier vekslende med relativt dybt og meget langsomtflydende vand opstrøms Blykobbe Bro (fig. 142), mens der nedstrøms broen tilføres grundvand, så vandføringen over en ca. 100 m strækning tydeligt øges og var frisk. Opstrøms Blykobbe Bro er R. fasciata enerådende. De to arter findes kun sammen på den korte strækning nedstrøms Blykobbe bro med grundvandstilførsel, og længere nedstrøms herfor er R. nubila enerådende.
Ser man på det fysiske sted, hvor de to arter mødes og deler området, så er dette sted både ved Blykobbe Å (fig. 142) og Bagå/Muleby Å karakteriseret ved vejbroer. Måske udgør disse broer fysiske forhindringer for æglæggende hunner af R. nubila?
Udbredelsen af Hydropsyche siltalai, H. saxonica og H. angustipennis i Kobbeå systemet (fig. 126) er endnu et skoleeksempel på nichedeling og nicheoverlap. På de nedre strækninger af Kobbeå dominerer H. siltalai, mens H. angustipennis er enerådende på de øvre strækninger med meget ringe strømhastighed. Blandt de tre arter har H. saxonica har sin størst relative abundans ved Rågelundsgård.
Fordelingen af H. siltalai og H. angustipennis er typisk, idet H. siltalai er en iltkrævende rentvandsart, mens H. angustipennis er en relativt hårdfør art, der kan optræde i masseforekomst i vandløb selv med relativt ringe iltforhold, blot der er næring nok; typisk i søafløb (Wiberg-Larsen, 1980). Derimod er det uforklarligt, at H. saxonica har sin største udbredelse ved Rågelundsgård, hvor iltforholdene og vandløbets generelle kvalitet er ringere end nær udløbet, hvor den rettelig burde være i størst tal. Arten er kendt for sine store krav til gode iltforhold, og findes kun i hurtigtstrømmende vandløb.
I andre sprækkedalsvandløb findes H. saxonica på de nedre strækninger, vistnok altid sammen med H. siltalai. Når de to arter kan dele niche, kan dette forklares ved at deres livscyklus er forskellig, idet H. siltalai hovedsagelig overvintrer i st. III (fig. 122), mens H. saxonica altid overvintrer i st. V (fig. 125). Da maskevidden, og dermed størrelsen af larvernes bytte, øges med stadiet (se fx Kann, 1979), kan de to arter sameksistere, idet de kan dele føderessourcerne, og eftersom de små larvers net er finere og mere skrøbelige, er der formentlig også tale om en deling af de fysiske ressourcer, idet de små H. siltalai larver er nødt til at holde sig til lidt mere beskyttede mikrohabitater, fx undersiden af sten, end de store H. saxonica larver, der kan udnytte mere udsatte mikrohabitater.
Sameksisterende populationer af H. siltalai med en anden nærtstående art, H. pellucidula, er netop af Hildrew & Edington (1979) forklaret ud fra de to arters forskellige livscyklus, idet H. pellucidula har en livscyklus, der er meget lig H. saxonica’s. Dermed har de to arter kunnet dele føderessourcerne mellem sig, samt udnytte forskellige mikrohabitater. Ud over forskelle i livscyklus på de to arter, var der hos H. siltalai en præference for større strømhastigheder end for H. pellucidula. For de to arter H. siltalai og H. saxonica gør det omvendte forhold sig nok snarere gældende, men det ændrer ikke ved, at der er en delvis separation mellem de to arter på basis af strømhastighed, således at H. siltalai dominerede i strygene, mens H. pellucidula var hyppigst i pools.
En tilsvarende nichedeling er iagttaget hos 3 arter af netspinnende vårfluer, hvor forskelle i maskevidde og dermed forskelle i fødens størrelse, samt præference for forskellig strømhastighed på larvernes mikrohabitat har gjort, at alle arter kan sameksistere (Malas & Wallace, 1977). Det er velkendt, at Hydropsychider er meget aggressive, og forsvarer deres net og territorier overfor konkurrenter (Hildrew & Edington, 1979; Matczak & Mackay, 1990). Man kan derfor sagtens forestille sig, at to arter med forskellige mikrohabitater tilsammen vil kunne have en større abundans, end hvis de to arter levede hver for sig, idet den den interspecifikke konkurrence vil være mindre end den intraspecifikke konkurrence.
Fordelingen af Gammarus pulex og Asellus aquaticus i Kobbeå vandløbssystemet (fig. 081) viser, at Asellus stort set er henvist til strækningerne opstrøms Stavehøl. De to arter findes hyppigt sammen, men der er stor forskel på arternes præference for strømhastighed, idet Asellus helt klart foretrækker langsomtstrømmende vand, mens Gammarus kan klare sig i selv kraftigt strømmende vand. Ernæringsmæssigt foretrækker Asellus nok finere henfaldende materiale, mens Gammarus foruden grovere materiale som blade m.v. også kan ernære sig af frisk plantemateriale (Iversen et al., 1990). Gammarus kan desuden ernære sig i signifikant grad af rov (Kelly et al., 2002), hvilket ikke er set angivet for Asellus. De to arter er altså nok næringskonkurrenter til en vis grad, men fordelingen i Kobbeå vandløbssystemet afspejler nok snarere de to arters forskellige præferencer for strømhastigheder. Asellus kan ikke klare sig på strækningen nedstrøms Stavehøl på grund af de høje strømhastigheder, mens Gammarus kan klare sig både opstrøms og nedstrøms herfor.
Opstrøms Stavehøl er der konstateret ret store mængder af slam i sommerperioden. Som det fremgik af forsøget med reduceret vandføring, så øgedes antallet af Gammarus på strækningen med reduceret vandføring efter hhv 3 og 5 måneder med reduceret vandføring, hvilket blev tolket som forbedrede ernæringsbetingelser i forhold på referencestrækningen (afsnit 7.10). Men der er trods alt grænser for, hvor slammede forhold Gammarus kan klare, og de to arter viser helt klart forskellige tolerancer overfor lave iltspændinger og ammoniak: Asellus var 5 gange mere resistent overfor hypoxia og dobbelt så resistent overfor uioniseret ammoniak end Gammarus (Maltby, 1995). Normalt er iltforholdene rimelige på strækningen opstrøms Stavehøl, men i forbindelse med sommertørke og ekstremt lave vandføringer kan iltindholdet formentlig nå så langt ned, at dette kan være til skade for Gammarus, mens Asellus klarer sig uden problemer.
Når abundansen af Gammarus falder så brat lige omkring Stavehøl, så er forklaringen herpå også delvist, at Stavehøl virker som en faunaspærring for opstrøms vandringer. Hermed kan driften ikke kompenseres ved aktive opstrømsvandringer, der for arten er ganske signifikante. Hughes (1970) har vist, at de aktive opstrøms vandringer helt kan kompensere for driften.
Som nævnt i indledningen var Bornholm under sidste istid, der sluttede for godt 10.000 år siden, totalt isdækket. I en periode på et par tusind år efter issmeltningen var Bornholm landfast med kontinentet via en landtange, der strakte sig fra Rügen mod nordøst til Bornholm, der dannede et forbjerg yderst på denne landtange i det, der kaldtes den baltiske issø. På grund af landhævninger i Mellemsverige blev det nuværende Østersøen afskåret fra verdenshavet i en periode, og dannede den såkaldte Ancylus-sø, opkaldt efter huesneglen Ancylus fluviatilis. Senere brød havet igennem til Ancylussøen, og Bornholm har været isoleret i et brakvandshav lige siden (Butzbach, 1996; Gravesen, 1996). Forbindelsen til kontinentet, samt beliggenheden i en ferskvandssø har betydet, at en stor del af ferskvandsfaunaen må antages at være indvandret i denne begrænsede periode. Spredningen af ferskvandsarter til Bornholm må derfor antages at være sket sydfra (Brinck, 1949).
I forhold til, hvad der findes af arter i det øvrige Danmark, er faunaen på Bornholm relativt artsfattig. For Ephemeroptera findes ud af de 40 kendte arter i Danmark 12 arter (30 %) på Bornholm. Til sammenligning er samtlige arter (100 %) fundet i Jylland, mens de tilsvarende tal for Sjælland med øer og Fyn er hhv. 16 arter (40 %) og 13 arter (33 %) (F. Jensen, upubliceret).
De er en kendt sag, at antallet af arter øges med områdets størrelse. For øer gælder Darlington’s tommelfingerregel, at antallet af arter indenfor en given taxonomisk gruppe fordobles, når arealet tidobles (Gorman, 1979). Det betyder, at hvis antallet af arter S indenfor en given taxon plottes mod arealet A, i et dobbeltlogaritmisk koordinatsystem, så vil punkterne ligge på en ret linje. Eller udtrykt på en formel:
S = CAZ <=> log S = log C + Z log A
S er antallet af arter, A er arealet, C er en konstant, der giver antallet af arter, når A = 1 og er en størrelse der varierer fra taxon til taxon og mellem forskellige områder af verden, mens Z er en konstant, der som regel ligger mellem 0,24 og 0,34 for øer. Z er hældningen på regressionslinjen i S-A plottet.
I sammenligning med Jylland er den bornholmske bestand af døgnfluer ikke stor, men Bornholms isolerede beliggenhed og størrelse taget i betagtning, er antallet i alligevel ganske stort. Fra et kort har jeg udmålt de omtrentlige arealer af de forskellige landsdele, og fundet at Jyllands areal er ca. 31.000 km2, Sjællands areal er ca. 9.000 km2, Fyns areal er ca. 3.000 km2, mens Bornholms areal er ca. 600 km2. Går man ud fra, at Jyllands 40 arter på 31.000 km2 er et ”passende” artsantal, så skulle Bornholm have 12 arter, og Sjælland med øer samt Fyn have hhv. 28 arter og Fyn 20 arter. Antallet af arter på Bornholm er nøjagtigt det samme som det beregnede antal, mens Sjælland med øer og Fyn har alt for få arter, deres størrelse taget i betragtning.
For Plecoptera findes ud af de 24 kendte arter i Danmark 5 arter (21 %) på Bornholm. Igen er Jylland helt i top hvad angår forekomst, idet samtlige 24 arter (100 %) findes dér, mens Sjælland med øer og Fyn hver har 11 arter, svarende til 46 % af de danske arter (Lillehammer, 1988). Går man ud fra at det jyske antal arter har ”den rette størrelse”, så burde der på Bornholm være 7 arter, mens der på Sjælland med øer burde være 17 arter og på Fyn 12 arter. Det bornholmske antal arter indenfor Plecoptera er altså en smule lavere end forventet, den fynske bestand er omtrent som forventet mens antallet af arter på Sjælland er væsentligt for lavt i forhold til det forventede.
For Trichoptera er antallet af arter på Bornholm 94, svarende til 56 % af samtlige kendte arter i Danmark, og det er et meget højt tal. De tilsvarende tal for arter i Jylland, Sjælland med øer og Fyn er hhv. 165, 127 og 118. Det betyder, at den bornholmske bestand af Trichoptera er væsentlig højere end forventet ud fra øens størrelse. Hvis man igen antager, at antallet af arter er af ”normal størrelse”, så burde antallet af arter i Sjælland med øer, Fyn og Bornholm være hhv. 114, 82 og 50 arter. Antallet af arter på Sjælland med øer er ca. 10 % over det forventede, antallet af arter på Fyn er ca. 43 % over det forventede, mens antallet af arter på Bornholm er 90 % over det forventede antal, dersom antallet af arter svarede til områdernes arealer, jfr. Darlington.
Ovenstående eksempler viser, at antallet af arter på Bornholm i virkeligheden ikke er så ringe endda. Det, der betyder noget for antallet af arter i et givet område, er antallet af mulige levesteder. Når det derfor generelt kan siges, at Bornholm har en god bestand af arter, set i forhold til øens størrelse, så betyder det at der findes mange forskellige naturtyper samlet på øen. Idet mulighederne, eller måske rettere chancerne, for immigration i dag er væsentlig ringere end da Bornholm var landfast med det nuværende Tyskland, eller da Bornholm lå midt i en ferskvandssø, er det for øer som Bornholm særligt vigtigt at værne om de naturtyper der stadig findes, idet det er disse, der er grundlaget for faunaens overlevelse. Er en art først forsvundet fra øen, så er mulighederne for genindvandring ringe.
Når man sammenligner den bornholmske ferskvandsfauna med faunaen på Øland, og navnlig Gotland, der også er isolerede øer i Østersøen, så er det slående, at antallet af arter er væsentligt højere på Bornholm. Til sammenligning findes kun én art slørvinge på de svenske øer, nemlig Nemoura cinerea, på trods af at disse øer er væsentlig større end Bornholm. Gotland er med sine 3.100 km2 på størrelse med Fyn, mens Øland er knap det halve. Brinck (1949) tilskriver den ringe fauna på øerne, at de geologisk set er meget ensformige med en undergrund af kalk, at Øland kun har små vandløb, der ofte tørrer ud, og at i hvert fald Gotland i modsætning til Bornholm aldrig har haft fast landforbindelse.
Forholdene på Bornholm minder om dem i Skåne. Antallet af arter på Bornholm er lavt i forhold til i Skåne, idet der dér findes 24 arter slørvinger (Lillehammer, 1988), og kan ikke kun forklares ud fra mangelen på passende habitater, idet en art som Nemurella pictetii sagtens ville kunne leve i Bornholmske vandløb. Brinck (1949) tager dette faktum som et godt indicium for, at indvandringen til Bornholm hovedsagelig foregik via det Europæiske kontinent, og ikke via Sverige, der ellers ligger meget tættere på Bornholm.
Det er karakteristisk, at antallet af arter indenfor Plecoptera og Ephemeroptera er relativt lavt lavt, når der sammenlignes med Trichoptera, idet imagines af disse to grupper generelt er dårlige flyvere. Når antallet af arter indenfor Trichoptera omvendt er over det forventede, så hænger det sikkert delvist sammen med, at denne gruppe omfatter en del større arter, der er gode flyvere, som fx Wiberg-Larsen (1996) og Wiberg-Larsen & Karsholt (1999) har vist. Derfor kan det umiddelbart undre, at antallet af arter indenfor fx Simuliidae er højt, for kvægmyg er meget små. Antallet af Simuliidae på hver af øerne Sjælland (med øer), Fyn og Bornholm er ca. 14, og da den samlede danske bestand er på omkring 25 arter (F. Jensen, upubliceret), er den relative bestand af Simuliidae på Bornholm særdeles stor. Dette skyldes uden tvivl, at Simuliidae er så små, at spredningen af disse foregår via luften, næsten som spredning af pollen, og denne spredning er derfor af en anden størrelsesorden end spredning af de øvrige omtalte grupper.
Antallet af arter på Bornholm indenfor Chironomidae kendes ikke, men det er højst tænkeligt, at noget tilsvarende gør sig gældende for denne gruppe.
Kobbeå vandløbssystemet er fra udspring til udløb meget diverst og kan med hensyn til faunafordelingen groft taget inddeles i 6 dele. Inddelingen er først og fremmest et resultat af faldforholdene i oplandet, men også vandløbets størrelse og udtørringsstatus har betydning. Kun den nedre del af selve Kobbeå (omkring prøvestrækningen) er grundigt undersøgt, men kvalitative indsamlinger på mange stationer i hele vandløbssystemet i perioden omkring år 2000 har alligevel givet er godt indtryk af faunafordelingen overalt i vandløbssystemet.
1. Kobbeå (nedre del, fra sammenløbet af Spagerå – Præstebæk til udløbet)
Den nedre del af vandløbssystemet, hvor de kvantitative faunaprøver er taget i 1984 og 1999-2000, er ganske homogen, og er repræsentative for hele den ca. 2,2 km lange strækning, fra sammenløbet af Præstebæk - Spagerå lige nedstrøms Stavehøl, og til udløbet i havet. Hele strækningen henligger i naturskov, hvor meget store dele er totalt beskygget. På grund af elmesygen, der har hærget voldsomt i 1990-erne, er der kun få levende elmetræer tilbage her omkring årtusindskiftet, og store områder henligger derfor uden eller med kun ringe beskygning, hvilket bevirker ændrede forhold i vandløbet, med bl.a. øgede temperaturer og algevækst til følge, men dette aspekt er behandlet andetsteds. Vandløbet er på denne nedre strækning markant større i både bredde og vandføring end de to grene der danner den nedre gren, da de to tilførende grene er omtrent lige store. Faldet i terræn er i middel 23 promille, og substratet er fast og består af grundfjeld, sten, grus og i mindre mængde sand, der jævnligt omlejres i forbindelse med spates. Som det fremgår af det specielle afsnit er der fundet omkring 100 taxa på denne strækning. De fleste af disse taxa er typiske for små til mellemstore vandløb. I denne gruppe kan i flæng nævnes Leuctra hippopus og L. fusca, Brachyptera risi, Capnia bifrons, Potamophylax cingulatus, Tinodes pallidulus, - men der er også egentlige kildearter iblandt, såsom Oxycera pygmaea og Thaumalea testacea, der på denne strækning har fundet et levested, specielt i de brednære omgivelser. Den fritlevende rovvårflue Rhyacophila nubila, der er kendt fra middelstore og store vandløb, har en meget fin bestand på hele strækningen fra sammenløbet af de to tilførende grene og til havet, men afløses i disse vandløb af den nærtstående R. fasciata. Det er bemærkelsesværdigt, at overgangszonen mellem de to arter er så kort som tilfældet er (få hundrede meter), et fænomen der også er iagttaget i andre bornholmske vandløb. Døgnfluen Ephemera danica fandtes i 1984 på de nedre strækninger (omkring prøvelokaliteten) af Kobbeå, men denne bestand er tilsyneladende uddød på disse strækninger her omkring år 2000. Til gengæld er arten i 2001 fundet omkring sammenløbet af de to grene Præstebæk og Spagerå, hvor skarpe knæk på vandløbets forløb muliggør en sedimentation af sand og fint grus, der er artens foretrukne substrat. Af de 3 Hydropsyche arter er H. siltalai næsten enerådende på strækningen, med kun enkelte individer af H. saxonica. Andelen af sidstnævnte art øges imidlertid op gennem Kobbeå systemet og har relativt set maximal abundans på strækningen af Spagerå opstrøms Stavehøl, hvor også H. angustipennis findes. De kvantitative faunaprøver fra prøvestrækningen må anses at være repræsentative for hele strækningen. Kobbeå nedstrøms sammenløbet af de to grene er aldrig set helt tør, men vandføringen har dog været meget lav (omkring 1 l/sek., eller måske mindre) i tørre år, bl.a. i 2003.
2. Strækningen fra Stavehøl og ned til sammenløbet af Spagerå – Præstebæk
Denne ca. 130 m lange strækning er karakteriseret ved et særdeles stort fald i terræn, nemlig i middel 75 promille. I vandløbet findes mange store sten, der danner det ene vandfald efter det andet. Selvom der er stort fald i terræn, findes der på denne strækning mange beskyttede pools med forholdsvis stille vand bag vandfaldene.
Jeg har som nævnt ikke samlet systematisk (kvantitativt) ind på denne strækning, men kan dog fastslå, at der trods det store fald i terræn ikke findes arter, der decideret knyttet til denne type (bjerg)vandløb, som eksempelvis den sjældne Philopotamus montanus, der findes i enkelte andre bornholmske vandløb. Til gengæld synes der på strækningen paradoksalt nok at findes arter, der især er kendt fra langsomtflydende vandløb, som den husbyggende vårflue Limnephilus rhombicus, hvis hus er relativt let, da det især består af plantefragmenter. Denne art er sjælden i selve Kobbeå på strækningerne nedstrøms sammenløbet af de to vandløbsgrene, men almindelig på de mere rolige strækninger af Spagerå længere opstrøms. Tilstedeværelsen af arten på det meget stejle vandløbsafsnit nedstrøms Stavehøl skyldes nok delvist neddriftende individer, men de mange pools på den ellers stejle vandløbsstrækning giver måske arten særlig gode livsbetingelser dér.
Mens Gammarus pulex stort set er enerådende i selve Kobbeå, fra sammenløbet af de to grene og til havet, sker der et markant skifte i betydningen af de to arter storkrebs Gammarus pulex og Asellus aquaticus, således at Asellus på strækningerne opstrøms Stavehøl er dominerende, mens betydningen af Gammarus pulex falder jo højere op ad vandløbssystemet man bevæger sig, og netop strækningen mellem Stavehøl og ned til sammenløbet af de to grene (Præstebæk og Spagerå) hører til transitionszonen, hvor skiftet sker.
3. Strækningen af Spagerå fra Rågelundsgård til Stavehøl
Det meste af denne strækning er beskygget, idet vandløbet navnlig på den nedre del forløber i en sprækkedalslignende kløft. Men faldet i terræn er ikke nær så stort som på strækningerne nedstrøms herfor. Middelfaldet i terræn er kun ca. 10 promille, og vandløbet har nu skiftet karakter og består ved lav vandføring af mange pools med omtrent stillestående vand. Substratet er dog overvejende fast med store sten og grus, men andelen af sand er øget, ligesom der på bunden kan aflejres ret store mængder silt og slam. Mange arter fra de nedre strækninger, er enten helt fraværende, eller også findes de i langt ringere antal. Vårfluerne Potamophylax cingulatus og Chaetopteryx villosa er et særsyn her, ligesom arter som Silo pallipes, Brachyptera risi, Capnia bifrons og Leuctra hippopus, der alle synes at blive stedse mere sjældne, jo længere man kommer op mod Østerlars-Gudhjem landevejen ved Rågelundsgård.
Til gengæld er der arter, der har deres foretrukne levested her, og blandt disse arter skal specielt nævnes Tinodes waeneri, der har sit eneste levested i Kobbeå vandløbssystemet på denne strækning, og selvom også Tinodes pallidulus lever dér, så synes denne art næsten helt fortrængt af T. waeneri. Limnephilus rhombicus er typisk for denne strækning.
Selvom der kvalitativt ikke er de helt store forskelle på selve Kobbeå og denne strækning mellem Rågelundsgård og Stavehøl, så er der store kvantitative forskelle. Abundansen af græssere og dyr, der er knyttet til fast substrat er stærkt reduceret på denne strækning, i forhold til selve Kobbeå, og samtidig er abundansen af dyr, der er knyttet til den bløde bund stærkt forøget. Det gælder samfund af især chironomiden Micropsectra sp., samt Tubificidae. Betydningen af Gammarus pulex, der næsten var enerådende i selve Kobbeå, fra sammenløbet af Præstebæk og Spagerå til udløbet i havet, reduceres op gennem Spagerå, og Asellus aquaticus har ved Rågelundsgård en væsentlig større abundans end Gammarus pulex (fig. 081 viser den relative fordeling af de to arter). På denne strækning er også antallet af iglearterne Erpobdella octoculata og Helobdella stagnalis særdeles stort, og det samme gælder Dendrocoelum lacteum, der kan findes under stort set hver eneste sten. Tilstedeværelsen af de mange igler og fimreormen skal uden tvivl ses i lyset af det rige fødeudbud af hhv chironomider og Asellus.
Udbredelsen af de 3 Hydropsyche arter: siltalai, angustipennis og saxonica i Kobbeå vandløbssystemet er undersøgt på den 6,3 km lange strækning fra udløbet i havet til Vietsvej på den ”flade” del af Spagerå (fig. 126). H. siltalai er stort set enerådende i selve Kobbeå nedstrøms sammenløbet, idet der dog også findes en svag bestand af H. saxonica. Andelen af H. saxonica øges opstrøms Stavehøl og har sin maximale (relative) abundans ved Rågelundsgård, for atter at reduceres længere oppe i vandløbssystemet (ved Dammegård), og ved Spagerbro og længere opstrøms, hvor faldet i terræn er ringe, findes den ikke længere. Samtidig begynder H. angustipennis at optræde i faunaprøverne fra Rågelundsgård, hvor abundansen gradvist øges opstrøms herfor. Fra Spagerbro og opstrøms er angustipennis eneste Hydropsyche art. Det er velkendt, at H. angustipennis foretrækker langsomtflydende vandløb (og gerne søafløb med mange planktoniske alger), og H. siltalai er også kendt som en art der trives bedst i vandløb med god strøm. Det er helt ”efter bogen”. Men at de fleste H. saxonica er fundet netop ved Rågelundsgård, hvor faldet i terræn kun er ca. 10 promille, er en overraskelse. Det ville være forventeligt, at arten havde maximal abundans i selve Kobbeå (1) eller på den stejle strækning umiddelbart nedstrøms Stavehøl (2), da arten er stærkt rheophil (Peter Wiberg-Larsen, pers. komm.), og udbredelsesmønstret i Kobbeå vandløbssystemet kan ikke umiddelbart forklares. Ud fra disse undersøgelser er dog ingen tvivl om, at der er andre faktorer end strømhastigheden der er bestemmende for udbredelsen af denne art.
4. Spagerå på strækningen fra Stavsdal Plantage nær Østerlars til Rågelundsgård
Den ca. 5 km lange strækning er karakteriseret ved at have et ringe fald i terræn. Vandløbets fald på det flade plateau i kote 85-95m er i middel ca. 2 promille og henligger for over 90 % vedkommende helt lysåbent. Om sommeren dækker en meget frodig urtevegetation vandløbet. Bortset fra enkelte stryg med lidt gruset bund og enkelte sten er bunden blød og slammet, og har nærmest søkarakter.
På strækningen findes der ikke mange rentvandsdyr. Gammarus pulex er ganske vist almindelig og ganske talrig, men de fleste steder dominerer Asellus aquaticus. Af slørvingerne findes Nemoura cinerea, der har stor abundans her, i modsætning til på strækningerne længere nedstrøms, hvor arten nok findes, men er sjælden. På fast bund ved Spagerbro, har jeg taget enkelte eksemplarer af Brachyptera risi. Af særligt karakteristiske arter kan nævnes Sialis lutaria, ligesom ærtemuslingen Pisidium sp. generelt set synes at være afløst af bønnemuslingen Sphaerium sp. Den på Bornholm sjældne igleart Glossiphonia heteroclita blev i 1972 taget ved Spagerbro af Carlo F. Jensen, hvor jeg også senere har genfundet den. Baetis rhodani findes hist og her, specielt på de enkelte småstrækninger der indeholder stryg. Af andre døgnfluer kan nævnes Cloeon dipterum, der har sin hovedudbredelse i søer, og den lille Caenis, hvoraf der fra Bornholm er kendt flg. 3 arter: C. horaria; C. lactuosa og C. robusta (Wiberg-Larsen, 1984); præcis hvilke(n) art(er) af Caenis, der er tale om, vides ikke, da jeg ikke har bestemt dem.
På strækningen er iagttaget flere forskellige arter tilhørende Limnephilidae med lette og voluminøse huse, bygget af plantefragmenter, men disse er ikke søgt bestemt til art, og det samme er tilfældet for flere arter vandnymfer, Zygoptera. Det er tidligere nævnt, at den netspindende vårflue Hydropsyche angustipennis er talrig på denne strækning. Specielt under og omkring broer, hvor der findes et fast substrat, er arten særdeles talrig, og kan sådanne steder næsten helt dække bunden med sine fangstindretninger. Også blandt vandkalvene findes adskillige arter her.
Meget store områder af den slammede bund er substrat for Oligochaeter, især Tubificidae, samt Chironomidae, hvoraf især slægterne Chironomus og Micropsectra dominerer.
Vandløbet er på denne strækning recipient for urenset husholdningsspildevand fra fritliggende ejendomme. Selvom der er tale om relativt små mængder spildevand, så viste en undersøgelse i 1981, at ringe vandføring i sommertiden og dårlig genluftning på grund af det ringe fald i terræn betyder, at disse udledninger kan spores ganske langt ned gennem vandløbet (Kristensen, 1981). Siden 1981 er der generelt sket forbedringer af gårdenes møddingsanlæg qua ”vandmiljøplanen”, så der ikke længere udledes møddingsvand i perioder med megen nedbør, som det tidligere var praksis at gøre. Selvom udledning af møddingsvandet således er historie i dag, er landbrug stadig en potentiel risiko som forureningskilde. De seneste år har således budt på en kraftig forurening med ensilagesaft, og virkningen heraf var voldsom langt ned gennem vandløbet. Og hertil kommer tilførslen af næringsstoffer fra landbrugsarealerne, der kan medføre øget algeopblomstring og de deraf følgende miljøskader.
5. Kildeområdet i Nyker og Stavsdal Plantager
Opstrøms plateauet med ringe fald i terræn findes nogle småvandløb og kildebække, hvor der findes en rigtig fin rentvandsfauna. Specielt kildebækken ved Simenehøje skal nævnes, da den er i en klasse for sig.
Af rentvandsarter kan nævnes: Gammarus pulex, Hydracarina (>3 arter), Baetis rhodani, Leuctra hippopus, Brachyptera risi, Nemoura cinerea, Elmis aenea, Limnius volckmari, Elodes minuta, Elodes marginata, Hydraena gracilis, Hydraena riparia, Agapetus fuscipes, Wormaldia occipitalis, Potamophylax nigricornis, Potamophylax cingulatus, Sericostoma personatum, Plectrocnemia conspersa, Rhyacophila fasciata, Tinodes pallidulus, Silo pallipes, Simulium vernum, Thaumalea testacea, Dixidae, Rheocricotopus sp., Brillia modesta, Parametriocnemus sp. og Ancylus fluviatilis. Hertil kommer fund af den på Bornholm sjældne rentvandsart Leptophlebia marginata i et tilløb i Stavsdal Plantage.
Kildebækken ved Simenehøje er formentlig altid vandførende, da det afvander ret store mosearealer ind mod Almindingen, mens tilløbet i Stavsdal Plantage fra tid til anden tørrer helt ud, senest i sommeren 2003.
6. Præstebækken, fra Østerlars by til sammenløbet med Spagerå NS Stavehøl
Præstebækken, fra Østerlars by til sammenløbet med Spagerå, afvander ca. 1/3 af det samlede oplandsareal i Kobbeå vandløbssystemet. Denne strækning er ca. 2 km. Det meste strækningen (specielt nederst) henligger i fuld skygge, og middelfaldet i terræn er her størst, ca. 22 promille, mens faldet i terræn på strækningen nærmest Østerlars By er omkring 14 promille. Af kvalitative forskelle fra Kobbeå kan nævnes, at Rhyacophila nubila, der er eneste art i selve Kobbeå, helt er erstattet af R. fasciata i Præstebæk. Hydropsyche siltalai er dominerende i Kobbeå, men findes kun i den allernederste del af præstebæk. Til gengæld er Hydropsyche angustipennis talrig i Præstebæk, og helt fraværende fra Kobbeå. Og mens Asellus aquaticus er meget sjælden i Kobbeå, er den ganske almindelig (men ikke dominerende) i Præstebæk.
Men ellers kan man i Præstebæk finde en del af de samme rentvandsarter, som også findes i Kobbeå: Gammarus pulex, Baetis rhodani, Leuctra hippopus, Capnia bifrons (god bestand!), Brachyptera risi, Potamophylax cingulatus, Micropterna sequax, Plectrocnemia conspersa, Simulium vernum, Simulium trifasciatum, Elmis aenea og Elodes minuta.
Ancylus fluviatilis er ganske vist til stede, men forekomsten er meget forskellig, fra stort set helt fraværende på nogle lokaliteter, til ganske stor abundans på andre lokaliteter. Vårfluerne Silo pallipes og Chaetopteryx villosa synes at være ganske sjældne i Præstebæk. Måske skyldes de 3 sidstnævnte arters pletvise forekomst /ringe repræsentation, at vandløbet fra tid til anden er udtørrende i større eller mindre grad.
Meget lig faunaen i Præstebækken er faunaen i en lille bæk ved Enghave, der udmunder i Spagerå på den flade strækning omkring 16 km stenen på Østerlars-Årsballe landevejen. Substratet er fast, og hældningen er omkring 15 promille. I dette vandløb findes en meget fin bestand af rødalgen strømtråd, Lemanea fluviatilis. Jeg har aldrig observeret, at dette lille vandløb har været tørlagt, men det betyder ikke, at det aldrig sker.
Bornholmske sprækkedalsvandløbene er atypiske
Mens det ”typiske” vandløb har sit største fald i terræn (”slope”) i kildeområderne, for gradvist at flade ud længere nede i vandløbssystemet, i det der kaldes ”å”, er de bornholmske sprækkedalsvandløb på Bornholms nord-østkyst markant anderledes, idet det største fald i terræn altid er nær udløbet. Kun de allerstørste bornholmske sprækkedalsvandløb har også et pænt stort fald i terræn øverst i kildeområderne. Foruden Kobbeå vandløbssystemet kan af den type nævnes Bobbeå, der har kildeområder i Rø plantage; Gyldenså, der udspringer i Almindingen; og Bagå på vestkysten af Bornholm, der udspringer i Torpe Bakker. De fleste andre af de lidt større sprækkedalsvandløb har deres udspring inde på øens relativt flade plateau, hvorefter faldet øges jo nærmere man kommer mod udløbet i havet. De helt små sprækkedalsvandløb har til bengæld stort set hele deres forløb i en stærkt faldende sprækkedal. Ofte er hele vandløbets længde ikke mere end nogle få hundrede meter (nogle endda mindre), og disse små vandløb er ofte udsat for udtørring.
I forhold til det øvrige land har mange bornholmske sprækkedalsvandløb derfor atypiske faldforhold. Når Kobbeå derfor morfologisk sammenlignes med andre danske vandløb af samme størrelse (3. ordens vandløb), så falder Kobbeå ”ved siden af” på grund af sit store længdefald. Faunamæssigt har Kobbeå omkring prøvestrækningen da også mange arter repræsenteret, der er karakteristiske elementer for kilder og kildebække. Af disse kan nævnes:
Plectrocnemia conspersa, Capnia bifrons, Leuctra hippopus, Elodes minuta, Simulium cryophilum, Simulium trifasciatum, Zavrelimyia sp., Diamesa insignipes, Brillia modesta, Heleniella ornaticollis, Limnophyes sp., Parametriocnemus stylatus, Rheocricotopus sp., Thaumalea testacea og Oxycera pygmaea.
Af arter, der er karakteristiske for større (og langsomtflydende) vandløb, og som har deres hovedudbredelse dér, er der i Kobbeå relativt få. Af disse kan nævnes Polycentropus flavomaculatus og Rhyacophila nubila, men også arter som Nemoura cinerea og Chaetopteryx villosa har deres største udbredelse i de lidt større vandløb. Der er dog ikke nogen af disse arter, der forekommer i stort tal i Kobbeå.
Skal man derfor finde typiske arter, der er kendt fra kilder/kildebække, må man i bornholmske sprækkedalsvandløb lede efter dem nær udløbet, mens man finder arter, der er karakteristiske for langsomtflydende vandløb, højt oppe i vandløbssystemet. Af eksempler på sidstnævnte kan nævnes de små døgnfluer af slægten Caenis, dovenfluen Sialis lutaria, forskellige arter vandkalve, vandnymfer Zygoptera, den netspindende vårflue Hydropsyche angustipennis m.fl.
Det er ud fra det foregående umiddelbart klart, at karakteristiske arter for små vandløb ofte hører til sådanne, der foretrækker fast substrat, netop fordi det faste substrat er karakteristisk for de små vandløb med stort fald i terræn, og at arter der er karakteristiske for større vandløb er sådanne, der foretrækker et blødere substrat (sand/slam), og/eller grødebevoksninger. Det forklarer bedre, at der findes relativt mange kildearter og arter der er karakteristisk for småbække på den nederste og største del af Kobbeå, mens arter fra modne vandløb (store åer) er sjældne nederst i Kobbeå og mere udbredte længere oppe langs vandløbet, og dermed skulle dyrenes substratpræference måske være en bedre måde at kategorisere dyrenes levested på? Men heller ikke dette er uden problemer. Der er andre faktorer der har betydning. Temperaturen er sådan en faktor. Som regel er småvandløbene også de koldeste vandløb (det gælder selvfølgelig kun om sommeren), og da koldt vand kan indeholde mere ilt end varmere vand, er iltindholdet en anden faktor. En tredje faktor er substratets beskaffenhed. Nogle dyr, fx larverne til billen Elodes minuta og ”kildemyggen” Thaumalea testacea, lever i vandhinden, på overgangen mellem land og vand. Sådanne levesteder findes især ved småbække, hvor sten og henfaldende grene og blade i vandløbet udgør den rette biotop. Sådanne dyr er selvsagt meget sjældne ved store vandløb.
Det enkelte dyr har altså nogle præferencer i forhold til substrat, temperatur, iltindhold og opragende sten m.m., men der er flere forhold der gør sig gældende. Strømhastighed er endnu en fordelingsparameter. Eksempelvis er en Potamophylax cingulatus godt tilpasset livet i hastigt strømmende vand, da den bygger sit tunge hus af stenmaterialer, og forpuppe sig fastspundet til store sten, mens en art som Limnophilus rhombicus bygger et voluminøst, men let hus af hovedsagelig plantematerialer, der let rives bort af strømmen. Sidstnævnte har til gengæld fordele ved at leve i relativt stillestående vand, idet deres hus vægtmæssigt er mere neutralt end Potamophylax cingulatus’, der er tungt at slæbe rundt på, dersom man skal lidt op i vegetation efter føde. Så de to arter fordeler sig nok hovedsagelig efter strømhastighed.
Kobbeå vandløbssystemets forureningsmæssige historie og selvrensningsevne
Det har som nævnt stået skralt til med beskyttelsen og hensynet til Kobbeå, ligesom tilfældet er med mange andre vandløb på Bornholm og for den sags skyld i resten af Danmark. Jeg har nævnt, at den flade strækning af Spagerå gennem tiden, indtil Vandmiljøplanens initiativer overfor punktkilder, gang på gang har været forurenet med møddingsvand, ensilagesaft og husholdningsspildevand fra gårdene i oplandet. På grund af den ringe genluftning har sådanne virkninger været omfattende og har kunnet spores langt nedenfor forureningskilden. Statsbiolog Ole Christensen beretter i en artikel i Fjælstaunijn om en forurening af den øvre del af vandløbssystemet i oktober 1982. Denne forurening kunne spores langt nedstrøms Stavehøl og bevirkede, at ørredbestanden dér reduceredes til en ottendedel (Christensen, 1983). Selvom vandløbet på den flade strækning af Spagerå, i hvert fald de seneste 100 år, har været i en elendig forfatning og gang på gang har været udsat for akutte forureninger, så har mange arter relativt hurtigt igen kunne genindvandre, og Enghavebækken er og har derfor været en vigtig inokulationsressource for faunaen i Spagerå. Ørredbestanden opstrøms Stavehøl blev dog udryddet for bestandig ved den føromtalte forurening i 1982, men den var baseret på udsatte fisk.
Hvad angår det øvre kildetilløb i Nyker Plantage ved Simenehøje, så har dette altid (bortset fra udgrøftninger, der forhåbentlig ikke vil gentage sig fremover!) henligget i naturtilstand i de uopdyrkede plantager, og da det formentlig altid har været vandførende, findes her resterne af den oprindelige fauna. Når der i dette vandløb ikke findes karakteristiske, koldstenoterme kildearter såsom Philopotamus montanus og Crenobia alpina, der ellers findes i enkelte kilder såsom Bjerregårdskilden ved Øle Å systemet, så kan det skyldes at kildebækken ved Simenehøje trods alt er meget lille, og derfor er mere udsat for, at tilfældige svingninger i den enkelte arts bestandsstørrelse, kombineret med eksterne faktorer såsom stærkt forhøjede temperaturer i en ekstrem sommer, eller en hårdhændet udgrøftning af vandløbet, vil kunne udradere en arts bestand. Da der ingen inokulationskilder er til kildebækken ved Simenehøje i miles omkreds, vil en nyindvandring derfor være lidet sandsynlig. For tilløbet i Stavsdal Plantage gælder, at dette vandløb fra tid til anden tørrer ud, så vandløbsfaunaen i dette vandløb ikke er nær så rigt repræsenteret som i kildebækken ved Simenehøje.
Selve Kobbeå har nogen rentvandsfauna. Det er dog interessant, at en art som Agapetus fuscipes mangler i netop dette vandløb. Agapetus fuscipes findes ellers i de andre ”store” sprækkedalsvandløb: Døndal Å, Bobbeå og Gyldenså, der i faunasammensætning ellers er meget lig Kobbeå, se kapitel 7.1 Sammenligning af Kobbeå med andre sprækkedalsvandløb.
Det er derfor sandsynligt, at Agapetus fuscipes tidligere hen også har levet i Kobbeå’s nedre løb, og sikkert også i Præstebæk. Når den ikke findes der mere, er en sandsynlig forklaring forurening af vandløbet. Som tidligere nævnt fandtes der talrige landbrug op langs Spagerå, der qua de åbne møddinger udledte møddingsvand direkte til vandløbet i regnperioder. Det gik naturligvis slemt ud over selve Spagerå, men fra Rågelundsgård og nedefter øgedes faldet i vandløbet, med god genluftning til følge, og disse stoffers påvirkning af vandløbet nedstrøms Stavehøl må formodes at være forholdsvis milde.
Langs Præstebæk, hvis fald på strækningen fra Østerlars by og ned til udløbet i Kobbeå var forholdsvist stort (middel: 18 promille), har der også gennem tiderne ligget en del landbrug, og de har naturligvis også påvirket vandløbet negativt, som det har været tilfældet ved Spagerå, men det stejle fald i terræn har uden tvivl betydet at skaderne her har været relativt begrænsede. Det har nok først været med anlæggelsen af Bornholms første andelsmejeri i 1986, nemlig Mejeriet Dybdal i Østerlars By (Knudsen, 1986), at det for alvor gik skævt for vandmiljøet. Mejeriet var ganske passende anlagt nær et vandløb, så man på betryggende vis kunne komme af med spildevandet, der opstod ved rensning af kar m.v. I ”Bornholmske Samlinger” skriver Karl M. Kofod en artikel om ”Stavehøl og Kobbeådalen”, og herfra stammer følgende citat: ”Svalphølen, hvori sådanne Omgivelser spejler sig, er en lille køn idyllisk Plet; og den kunde have været endnu skønnere, hvis ikke Vandet blev forurenet ved Kloaktilløb fra Mejeriet og flere Steder. Men her møder Man altså atter en af den moderne Kulturs Virkninger, som ikke er hyggelige. Det glædelige i dette Tilfælde er, at så snart den urene Bæk kommer i forening med den store klare Å (dvs. Kobbeå, PK anm.), bliver den renset af denne, så det videreløbende Vand fremtræder klart og rent. Således taler også dette Stykke Natur til Beskueren og minder på en forunderlig Måde om Kristendommens rensende Magt overfor menneskelig Fordærvelse og Synd” (Kofod, 1916). Vandet ” fremtræder klart og rent”, skriver Kofod, javist, men der er ingen tvivl om at mejeriet har været virkelig hård ved Kobbeåens dyreliv, også længere nede ad strømmen. Ikke mindst i sommertiden, hvor vandføringen normalt er lav. Mejeriets udledning af spildevand har sandsynligvis været nogenlunde konstant, og har derfor alt andet lige resulteret i meget større skader på vandløbsfaunaen ved lav vandføring og høje sommertemperaturer.
Med anlæggelse af jernbanen Almindingen – Østermarie – Østerlars – Gudhjem, der blev færdigbygget i 1916 (Christoffersen, 1943), steg indbyggertallet i Østerlars By markant. I begyndelsen var der ikke de store problemer med kloakspildevandet fra byens indbyggere, men det kom der, efterhånden som der blev kloakeret fra midten af 1900-tallet og frem, og alt skidtet havnede i Præstebækken. Omkring 1980 blev spildevandet fra Østerlars sendt til havs i en afskærende ledning. Det betød da i det mindste, at forureningen ophørte, men man røvede også vandet fra bækken, med øget tørlægning til følge. Op gennem 1980-erne var der stadig overløb fra kloaksystemet til bækken i tilfælde af skybrud. Det skulle nu være standset, men Præstebækken kan stadig lugte af kloak…
Der er ingen tvivl om, at der de seneste 150 år er forsvundet talrige arter i de bornholmske vandløb, ligesom det er sket i de øvrige danske vandløb. Nogle af disse forsvundne arter kan have levet i Kobbeå, der naturmæssigt må have været helt enestående dengang. Kobbeå er stadig et spændende vandløb, bevares, men der mangler de rigtig krævende arter. Det er vandkvaliteten bare ikke længere til. Foruden Agapetus fuscipes har der sandsynligvis også levet Philopotamus montanus og Wormaldia subnigra i vandløbet, foruden muligvis flere arter af døgnfluer, slørvinger, vårfluer og chironomider, hvis eksistens aldrig blev erkendt før de blev udryddet.
Kurt Buchmann har undersøgt forekomsten af parasitter i fisk fra forskellige vandløb på Bornholm.
Ålekradseren Acantocephalus anguillae og ørredkradseren Echinorhynchus truttae forekommer i tarmen på både ål Anguilla anguilla og ørred Salmo trutta. A. anguillae har vandbænkebideren Asellus aquaticus som første (og eneste) mellemvært, og når fiskene æder en inficeret Asellus, udvikler kradseren i tarmvæggen sig til det kønnede stadie. I tarmen parrer de voksne kradsere sig, og æggene afgives med fækalierne til vandet, hvorefter ringen er sluttet. Det viser sig, at mens ørrederne i Læså ofte var inficerede med A. anguillae, så fandtes denne kradser ikke i ørreder fra Kobbeå. Udbredelsen af denne ikte kan forklares ud fra det faktum, at Læså-ørrederne havde Asellus i maverne, mens ørrederne i Kobbeå ikke åd dette fødeemne. Asellus er meget almindelig i det langsomtflydende vand i Læså, men overordentlig sjælden i Kobbeå, hvor strømhastigheden ofte er ganske stor (Buchmann, 1989; 1995; 1996).
Ørredkradseren A. truttae har en lignende livscyklus som ålekradseren, men har Gammarus pulex som første og eneste mellemvært. Forekomsten af A. truttae i Læså, men ikke i Kobbeå, lader sig ikke umiddelbart forklare, da Gammarus pulex er overordentlig almindelig i både Kobbeå og Læså (Buchmann, 1989).
Ørredikten Crepidostomum farionis og den beslægtede C. metöecüs forekommer i tarmen på ørred. Parasitterne har som første mellemvært en mollusk (Pisidium, Sphaerium, og for C. metoecus´ vedkommende formentlig tillige Lymnaea peregra). Som anden mellemvært har den Gammarus pulex eller et vandløbsinsekt. Når en ørred (slutværten) æder en inficeret insektlarve eller tangloppe, udvikler ikten sig i tarmvæggen til det kønnede stadie. Livscyklus sluttes ved at en mollusk optager de afgivne æg. For disse to parasitter gælder det omvendte forhold, nemlig at ikterne er talrige i ørreder fra Kobbeå, men helt fraværende i ørreder fra Læså. Halvdelen af de étårige ørreder indeholdt op til 22 ikter per fisk. Det er uvist, hvorfor ikterne findes i Kobbeå, men ikke i Læså, men enten mangler en eller flere af mellemværterne i tilstrækkeligt antal, eller også er livscyklus af andre årsager brudt i Læså (Buchmann, 1996). Eksempelvis kunne det tænkes, at den eller de Pisidium-arter, der findes i Kobbeå, ikke findes i Læså, idet substratet på de to lokaliteter er helt forskelligt, men man ved det ikke.
Hos Nematomorpha kendes et lignende tilfælde af parasit-værts relationer, der viser forskelle vandløb imellem. I bornholmske vandløb er fundet 2 arter Nematomorpha, nemlig Gordionus violaceus og Gordius albopunctatus (se 6.3). Begge arter findes sammen, men der er en interessant forskel i den relative fordeling af de to arter i hhv. nordøstvendte sprækkedalsvandløb og i syd- og vestvendte vandløb.
G. violaceus er forholdsvis hyppig i Læså og andre vestvendte vandløb, mens G. albopunctatus klart dominerer nord-østvendte sprækkedalsvandløb, her iblandt Kobbeå.
Grunden til denne forskel i forekomsten i de to arter kendes ikke, men Schmidt-Rhaesa & Kristensen (in press) har foreslået, at forholdet kan skyldes de to arters værtsforhold. G. violaceus har flere arter af terrestriske løbebiller tilhørende Carabidae som værter, mens G. albopunctatus har larver af vårfluer tilhørende Limnephilidae som værter. Det vides, at der i de nord-østbornholmske vandløb findes en god bestand af Limnephilidae, hovedsagelig Potamophylax cingulatus, mens denne art ikke er nær så udbredt i de vestvendte vandløb, der alle var påvirkede af tørlægning. Yderligere undersøgelser vil vise, om Potamophylax cingulatus rent faktisk er vært for G. albopunctatus. Er dette tilfældet, kan de observerede forskelle i de to arters forekomst forklares ud fra udbredelsen af deres værter.
Disse eksempler viser en lidt anderledes, men meget interessant tilgang til vandløbsbiologien, hvor vært/parasit relationer kan afsløre detaljer om vandløbsforholdene.
Sammenligningen af de 22 Bornholmske vandløb viste, at de bornholmske sprækkedalsvandløb kunne inddeles i følgende 3 hovedtyper:
MDS plottene og dendrogrammerne viste, at de tre vandløbstyper hver især havde fællestræk, og at de var forskellige fra de øvrige typer. I England undersøgte Berrie & Wright (1984) en strækning af Winterbourne Stream, der både indeholdt en øvre sommerudtørrende strækning og en nedre strækning med permanent vandføring. Prøvetagninger af invertebratfaunaen hver anden måned gennem et år viste for det første, at antallet af taxa øgedes ned gennem vandløbet. Den samme analogi kan ses i sammenligningen af de bornholmske vandløb, idet antallet af taxa øges med vandløbets størrelse. Og desuden blev der fundet et markant skifte til en rigere fauna netop på det sted i vandløbet, hvorfra vandføringen var permanent. Berrie og Wright klassificerede stationerne i vandløbssystemet, baseret på dissimilaritet af invertebratsammensætningen. Både Euclidean distance og Czekanowski koefficient beregninger gav clusterdiagrammer, hvor stationerne med permanent vandføring adskiltes fra de sommerudtørrende stationer. Dette er præcis det samme resultat som for de bornholmske vandløb, idet de store permanente bornholmske vandløb havde en markant rigere fauna end de udtørrende vandløb, og grupperede sig i såvel dendrogrammerne som MDS plottene i fælles grupper.
Kobbeå hører til i gruppen af de store sprækkedalsvandløb, der foruden Kobbeå også omfatter Døndal Å, Bobbeå og Gyldenså, og som i denne undersøgelse er benævnt gr. 1a. De fire vandløb har et stort fællespræg, hvad angår størrelse og omgivelser: Middel oplandsareal er ca. 20 km2, og de er alle typiske sprækkedalsvandløb, der forløber i bunden af sprækkedale med naturskov. Bunden i vandløbene er fast og består overvejende af sten og grus, samt i mindre omfang sand. Mudder og silt forekommer kun pletvist på meget beskyttede steder.
Fælles for disse fire vandløb er, at de aldrig tørrer ud, og herved adskiller der sig fra de andre vandløb i undersøgelsen, der er udtørrende i større eller mindre grad. Selvom vandføringen i tørre somre kan komme langt ned, har de fire store sprækkedalsvandløb formentlig altid holdt vand.
Faunamæssigt er vandløbene overordentlig ens. Hovedparten af de arter/taxa, som findes i Kobbeå, findes også i de øvrige tre vandløb. Der er kun få arter blandt de hyppigst forekommende, der mangler i et eller flere af vandløbene.
Af vigtige arter, der ikke er fælles for alle de fire vandløb, kan nævnes Rhyacophila fasciata, der findes som eneste Rhyacophila art i Gyldenså. I Bobbeå findes den sammen med Rhyacophila nubila, og i Kobbeå og Døndal Å findes Rhyacophila nubila som eneste art på de nedre strækninger, men efløses længere oppe i vandløbssystemet af R. fasciata. Desuden kan nævnes
Agapetus fuscipes, der er overordentlig almindelig og talrig i Døndal Å og i Gyldenså, men helt mangler i Kobbeå, bortset fra en meget lille bestand langt oppe i vandløbssystemet, i en kildebæk i Nyker Plantage. I Bobbeå findes arten ligesom i Kobbeå heller ikke på de nedre dele, men der er en pæn bestand længere oppe i vandløbssystemet, i Bromme å ca. 4 km opstrøms udløbet. Vandløbet er dér meget mindre, og har ikke karakter af sprækkedalsvandløb.
Sammenligningen af de 22 bornholmske sprækkedalsvandløb er udelukkende foretaget på grundlag af kvalitative faunalister fra en svensk undersøgelse, foretaget i 1982 (Brönmark et al., 1984). Faunaindsamlingen blev foretaget på et meget uheldigt tidspunkt (juni måned), hvor nogle arter ikke blev registreret i visse vandløb, selvom de med sikkerhed fandtes, og grunden hertil er at emergensperioden for disse arter netop sluttede omkring indsamlingstidspunktet. Blandt disse arter kan nævnes Brachyptera risi og Leuctra hippopus.
Selvom de fire vandløb har et stort fællespræg typemæssigt, så er afstrømningsmønsteret tilsyneladende ikke ens i alle vandløb. Kobbeå er det eneste af disse vandløb, hvor vandføringen kan følges kontinuert ved et målebygværk, men egne iagttagelser tyder på, at i hvert fald de to af vandløbene, Døndal Å og Bobbeå har et noget anderledes afstrømningsmønster end Kobbeå. Når jeg har været ude og ”se på vand” i bornholmske vandløb under spates, så synes vandføringen ikke at øges lige så voldsomt i de to nævnte vandløb som i Kobbeå, mens niveauet for vandføringen til gengæld ikke synes at falde så hurtigt tilbage igen. Når niveauet er lavere end i Kobbeå så skyldes det først og fremmest, at de nævnte vandløb er mindre end Kobbeå, men selv når man tager højde for dette forhold, virker de væsentligt mere afdæmpede i deres respons på nedbør. Grunden hertil er uden tvivl, at begge disse vandløb løber gennem sø- og mosearealer, der kan virke dæmpende på de høje pulser i vandføringen.
Gyldenså er blot en anelse større end Kobbeå, og de to vandløb virker meget ens i forhold til intensiteten under spates. Oplandets geologi er ikke forskelligt fra Kobbeå’s opland: Undergrunden er granit, der kun er dækket af et tyndt jordlag. Da Kobbeås opland imidlertid er delt i de to hovedgrene Præstebæk og Spagerå, mens Gyldensås opland er langstrakt uden større forgreninger, må det ud fra teoretiske overvejelser antages, at pulserne i Kobbeå ved udløbet vil være kraftigere, men mere kortvarige, end pulserne i Gyldenså under spate episoder. Det skyldes, at den nedbør, der falder i Kobbeå oplandet, hurtigere vil nå frem til vandløbets udløb, da strækningen gennemsnitligt er kortere end i Gyldenså oplandet.
Nært ”beslægtet” med de fire store sprækkedalsvandløb hører en gruppe (1b) bestående af 3 middelstore vandløb: Tejn Å, Baggeå og Kelseå. Disse vandløb er noget mindre (middel: ca. 8 km2) end gruppen, hvortil Kobbeå hører, og til forskel fra gruppen af store sprækkedalsvandløb, der aldrig tørrer ud, kan vandløbene i denne gruppe i meget tørre somre tørre ud, men som regel kun i meget korte perioder, og der findes i forbindelse med udtørringer altid vand tilbage i pytter.
På basis af de svenske faunalister adskiller de to grupper 1a og 1b sig kun ubetydeligt fra hinanden, hvad angår antallet taxa og modificeret DVFI. Rhyacophila nubila og Leuctra hippopus er unikke taxa for de store sprækkedalsvandløb i gr. 1a, og findes altså ikke i gr. 1b vandløb, mens gr. 1b bl.a. har arten Stenophylax permistus som unik art. Denne art er formentlig ikke særlig udbredt på Bornholm, og den er aldrig fundet i de fire store sprækkedalsvandløb, der udgør gr. 1a.
Ser man samlet på vandløbene i de to grupper 1a og 1b, så er flg. taxa unikke for et eller flere af vandløbene i denne fællesgruppe: Ephemera danica, Agapetus fuscipes, Silo pallipes, Halesus radiatus og Polycentropus flavomaculatus.
Typemæssigt er de to grupper 1a og 1b vidt forskellige, og her er det navnlig størrelsen af vandløbene, der gør den store forskel. Vandføringen er væsentlig mindre i gr. 1b vandløbene på grund af størrelsen af oplandet, og om sommeren har jeg i både Tejn Å og Kelseå konstateret ret store slammængder. Indholdet af kvælstof NO3 var i middel dobbelt så højt i de mindre vandløb i gr. 1b i forhold til i de fire store vandløb i gr. 1a, der omfatter Kobbeå.
8 mindre vandløb med et middel oplandsareal på 5 km2 udgør en ganske homogen gruppe (gr. 2), der er karakteriseret ved at være udsat for udtørringer i kortere eller længere perioder i tørre år. Både antallet af taxa og antallet af positive diversitetsgrupper er noget mindre i denne gruppe end vandløbene i gr. 1. Der er stadig nogen rentvandsfauna blandt vandløbene i denne gruppe, men der findes flere ”sø-arter” end i gr. 1.
5 ganske små vandløb med kun godt 1 km2 vandløbsopland i middel udgør gr. 3. Disse vandløb tørrer som regel ud hvert år, og der er kun få rentvandsarter. Af unikke taxa fra denne gruppe kan bl.a. nævnes Lymnaea palustris, Nemoura cinerea og Limnephilus lunatus, der er karakteristiske ”søarter” eller arter, der særligt trives i svagt ringende vand.
Ud over de hidtil nævnte vandløb i gr. 1, gr. 2 og gr. 3 er der blandt de 22 vandløb to, der ligesom ”falder udenfor”. Begge disse vandløb er relativt store, men de mangler mange karakteristiske rentvandsarter, der burde findes i sprækkedalsvandløb af deres størrelse.
Melsted Å tørrer ind imellem ud i korte perioder, men der findes altid vand i pytter, mens Vaseå aldrig er blevet observeret udtørret. Grunden til Vaseås meget ringe tilstand og mangel på rentvandsarter er, at den har været meget spildevandsbelastet op gennem 70-erne og 80-erne, mens Melsted Å mistænkes for at have været belastet af pesticider fra en maskinstation.
Der er i ovenstående sammenligningen af de bornholmske vandløb, udover størrelsen og graden af udtørring, ikke angivet, hvilke forhold der ellers adskiller de store vandløb fra de mindre vandløb. En nærliggende ide kunne være, at de store vandløb har en større vandføring og dermed højere strømhastighed end de mindre vandløb, og det indebærer dels bedre iltforhold, dels medfører det, at substratet er mere fast, idet de finere silt-materialer spules bort under spates.
Opdeler man faunaen i funktionelle ernæringstyper FET, og ser på, hvilke ernæringstyper der dominerer i vandløbene i de forskellige grupper, så er der karakteristiske forskelle grupperne imellem, ligesom der er mange ligheder mellem ernæringstyperne i vandløb, der tilhører samme gruppe.
Vandløb i gr. 1, der omfatter de store og mellemstore sprækkedalsvandløb, som Kobbeå tilhører, har relativt mange iturivere og græssere. Andelen af filtratorer er få, men dog relativt set den største blandt grupperne, mens der er få detrivorer. Andelen af Prædatorer er omtrent ens i de tre grupper.
Gr. 2 vandløbene, der er ret små, men kun sjældent udtørrende, indeholder lidt færre iturivere, filtratorer og detrivorer, men en smule flere græssere, i forhold til gr. 1 vandløbene.
Gr. 3 vandløbene, de helt små vandløb på kun ca. 1 km2 oplandsareal, består relativt set af væsentlig færre af iturivere, græssere, og filtratorer, mens der er relativt mange detrivorer.
Ikke alene har ”outsider vandløbene” Melsted Å og Vaseå er særegen faunasammensætning i forhold til de øvrige, også med hensyn til sammensætningen ernæringstyper er de specielle. Vaseå indeholder ingen iturivere, mens andelen af græssere er meget lavt. Både Filtratorerne og Detrivorer findes i middel antal, mens antallet af prædatorer er meget højere end i de øvrige vandløb, idet 56 % af alle taxa er rovlevende. Melsted Å har relativt set få iturivere og et middelstort antal græssere, mens den relative andel af filtratorer og detrivorer er størst blandt vandløbene. Andelen af rovlevende dyr er større end i gr. 1, 2 og 3.
Cummins (1974) angiver, at input til et 1. ordens amerikansk vandløb for 99 % vedkommende var allochtone tilførsler, fordelt på 47 % DOM og 53 % POM. I den lille bæk blev ca. 1/3 respireret, mens 2/3 eksporteredes med strømmen, til videre ”forarbejdning”. På baggrund af dette eksempel, og stofbudgetter fra et par andre småvandløb, kunne Cummins fastslå, at der i vandløbet altid vil være en karakteristisk fauna til stede, der er i stand til at udnytte de tilgængelige fødekilder på stedet. Cummins (og andres) ideer om at se på vandløbet og dets fauna, ud fra et funktionelt sysnpunkt, er yderligere blevet systematiseret i Vannote et al. (1980)’s ”River Continuum Concept” (RCC), der opererer i større skala med et idealiseret naturligt vandløbssystem, hvor der kontinuert sker ændringer i input, forbrug og transport af energi ned gennem vandløbssystemet, hvilket afspejler sig i gradvise ændringer i det biotiske system. Vannote et al. (1980)’s artikel om RCC er en af de mest citerede artikler overhovedet indenfor ferskvandsbiologi. Principperne bag RCC er senere bekræftet i mange undersøgelser (fx Hawkins & Sedell, 1981), selvom der også har været kritikere. En nyere variant af RCC opererer, foruden de ændringer der sker langs profilet, også med en tidsmæssig dimension, således at man i stedet for en langsgående udvikling kan tale om en spiralliserende udvikling.
Ifølge RCC sker input af energi i de helt små vandløb hovedsagelig i form af allochtone tilførsler af CPOM (blade m.v.), hvorfor der i disse vandløb vil findes mange iturivere. Under mineraliseringen af det partikulære organiske stof af svampe og bakterier, under medvirken af iturivere, vil det grove partikulære stof efterhånden blive nedbrudt til finere partikulære stoffer FPOM, der kan tjene som føde for et samfund af collectorer/filtratorer. Disse vandløb er hovedsagelig af orden 1-3.
Under den fortsatte mineralisering af FPOM vil der til vandet lække næringssalte, der længere nede ad det idealiserede vandløbssystem vil kunne udnyttes af alger til en primærproduktion, og der er dermed basis for en mængde græssende organismer, der kan udnytte denne produktion. Mængden af fækalier og andre fine partikulære partikler vil til stadighed øges, hvorfor andelen af filtratorer og detrivorer der man udnytte denne fødekilde vil øges, mens andelen af iturivere er reduceret, da alt groft materiale nu er sønderdelt. Vandløbsorden i dette afsnit er 4-6.
Det idealiserede vandløb bliver herefter til flod, og alt materiale er enten FPOM eller opløste næringssalte, hvorfor benthos samfundet ultimativt vil være domineret af detrivorer. Da der er dybt i de store floder vil der ikke udvikles bundvegetation af betydning, men til gengæld vil der dannes en planktonisk fødekæde af fytoplankton og zooplankton. Dette sidste stadie kan nok kun findes i et enkelt af Danmarks vandløb, nemlig Gudenå kort inden udløbet i Randers Fjord.
I alle vandløbsafsnit fra udspring til udløb i havet vil der være det antal prædatorer, som fødegrundlaget kan bære, hvilket i praksis vil sige, at prædatorernes andel er nogenlunde konstant.
Men hvordan passer de bornholmske vandløb ind i RCC?
Ud fra en idealiseret betragtning er grundtanken bag RCC et godt udgangspunkt, men i sammenhæng med de bornholmske sprækkedalsvandløb har ideerne mindre gyldighed. For det første er de vandløb, der findes på Bornholm maximalt af orden 3-4, hvilket kun er en flig af RCC modellen, og for det andet er alle sprækkedalsvandløbene skovdækkede, hvilket især har betydning for græsningskæden. Endelig er der ikke taget højde for tørlægningsproblematikken i RCC, ligesom især de små vandløb modtager ret store mængder kvælstof fra omgivelserne.
Ideelt set, på basis af ideerne bag RCC, burde andelen af iturivere være størst i de små gr. 3 vandløb og mindst i de store gr. 1 vandløb, men andelen iturivere i de små gr. 3 vandløb er lille, hvorimod der er mange detrivorer; andelen af græssere og filtratorer er ligeledes lille.
Gr. 1 vandløbene har derimod mange iturivere og græssere, og få detrivorer og filtratorer. Fordelingen af funktionelle ernæringstyper (FET) blandt gr. 2 vandløbene ligger et sted mellem gr. 1 vandløbene og gr. 3 vandløbene.
Endelig er der outsider vandløbene, med en meget ensidig fauna bestående af en stor andel af prædatorer og detrivorer, men kun få græssere og ingen eller få iturivere viser, at disse vandløb er helt ude af balance.
Blandt de 22 bornholmske vandløb er systematikken i fordeling af FET lige det modsatte af, hvad RCC forudsætter for det idealiserede vandløb. Grunden til, at de bornholmske vandløb ikke kan indpasses i RCC er nok først og fremmest, at fordelingen af FET i de bornholmske vandløb afspejler graden af, hvor ofte vandløbene tørlægges. Skønt de små bornholmske vandløb er naturlige og stort set upåvirkede af kulturkræfter, så er den udtørrende vandløbstype på ingen måde tilpasset RCC.
De bornholmske vandløb fra gr. 1 til gr. 3 viser jo som nævnt en udvikling, fra konstant vandførende, mod hyppigt udtørrende vandløb. Nå dette forhold så tydeligt afspejles i en ændring af FET, så skyldes det især, at ituriverne er store og længelevende dyr, der generelt har det dårligt i vandløb, der tørrer ud. Det gælder eksempelvis Limnephilidae såsom Potamophylax cingulatus og P. latipennis, Halesus radiatus, Chaetopteryx villosa og Stenophylax stellatus. Også mange græssere mangler i de udtørrende vandløb, heraf kan fx nævnes Ancylus fluviatilis, Baetis spp.; Elmis aenea, Limnius volckmari; Hydraena gracilis og Silo pallipes. Til gengæld findes der forholdsvis mange detrivor-taxa såsom Asellus aquaticus, Tubificidae, Eiseniella tetraedra og billerne Helophorus sp. og Anacaena globulus.
Opgørelsen over FET er her groft opgjort på basis af antallet af tilstedeværende taxa, hvilket kun giver et overfladisk billede af ernærings- og ressourceforholdene i vandløbet. Eksempelvis bidrager den lille og individfattige Hydraena lige så meget til det samlede billede af græsserandelen som en meget abundant art såsom Ancylus. Og endelig er det ikke uden problemer at henføre en given art eller taxon til en enkelt FET, da mange dyr besidder stor plasticitet med hensyn til at udnytte forskellige ernæringskilder. Der er selvfølgelig arter, der udelukkende ernærer sig af en enkelt fødetype, fx Simuliidae, men mange dyr er opportunister og kan vælge mellem flere fødekilder, dersom de skulle være tilgængelige, se fx Jacobsen & Friberg (1997).
Ser man på vandløbene i gr. 1, hvortil Kobbeå hører, så er disse vandløb karakteriserede ved at have mange iturivere og græssere blandt arterne, men alle typer af FET er repræsenterede, hvilket må anses som et tegn på, at de mange tilgængelige føderessourcer bliver omsat effektivt. Et yderligere tegn på, at disse vandløb er i en god balance, er at vandløbene er levested for mange arter, dvs. at der er stor diversitet.
Inddelingen i de fire distinkte grupper er sket på basis af analyser af faunaens sammensætning, men der er et klart mønster, der viser at vandløbenes størrelse og vandføringsevne er den vigtigste parameter for inddelingen, mens der ikke var noget geografisk mønster i gruppeinddelingen.
Indholdet af NO3 og ledningsevnen var omvendt proportionalt med størrelsen af oplandet, hvilket tyder på en større næringssaltbelastning af de små vandløb. I sig selv har et forøget kvælstofniveau formentlig kun en ubetydelig negativ betydning for vandkvaliteten i fuldt udskyggede sprækkedalsvandløb som de her undersøgte. Imidlertid kan det forøgede kvælstofniveau, sammen med et forøget niveau for ledningsevnen, indicere en påvirkning af de små vandløb med organiske stoffer fra fx husspildevand, hvilket kan ændre den biologiske struktur i små vandløb selv i ganske små mængder.
Tilførsel af næringsstoffer (spildevand) til er vandløb, har på flere punkter samme virkning som reduceret vandføring, som det blev vist i afsnittet om reduceret vandføring i Kobbeå, idet begge processer bl.a. påvirker vandløbets iltindhold og graden af tilslamning. Derfor må selv ringe mængder næringsstoffer antages at kunne have en stor effekt på faunaen i meget små vandløb, hvor vandføringen er lav og iltindholdet derfor i forvejen er reduceret.
MDS plot på baggrund af similaritetsberegninger efter Bray-Curtis (fig. 251-252-253) og en PCA analyse (fig. 254 og fig. 255) viser samstemmende, at de 44 prøvesæt fra 23 danske vandløb kunne opdeles i grupper, der afspejlede deres geografiske beliggenhed. Som regional gruppe var de bornholmske vandløb mest ens, mens de fynske, sjællandske og navnlig de jyske vandløb havde en væsentlig lavere similaritet indbyrdes.
De bornholmske vandløb kunne inddeles i to grupper, hvoraf den ene gruppe omfattede de 12 Kobbeå prøver fra 1999-2000, mens den anden gruppe omfattede de tre store sprækkedalsvandløb Døndal Å, Bobbeå og Gyldenså, samt skovvandløbet Svenskebæk i Læså systemet. Similariteten mellem Kobbeå prøverne indbyrdes var stor, ligesom prøverne fra de 3 øvrige sprækkedalsvandløb indbyrdes, mens similariteten mellem Svenskebæk og gruppen af de 3 øvrige sprækkedalsvandløb var en smule mindre. Alt i alt var de bornholmske vandløb dog meget ens.
Det kan ikke undre, at de bornholmske vandløb viste så stor similaritet, for de 12 af prøvesættene var jo netop kvalitative data fra 1999-2000 undersøgelsen af Kobbe, mens de øvrige 3 sprækkedalsvandløb typemæssigt var meget ens og lig Kobbeå, som det også blev konkluderet under sammenligningen af de bornholmske vandløb. Når Svenskebæk i Almindingen falder ud tæt på de øvrige bornholmske vandløb, så skyldes det, at der i skovvandløbet og sprækkedalsvandløbet er et stort sammenfald af taxa.
Der var stor forskel på antallet af taxa i de enkelte vandløb, men regionalt set var der mange lighedspunkter.
De jyske vandløb under ét havde i middel det største antal taxa for nogen region, men også langt den største variation. Den store variation i antallet af taxa skyldes, at de jyske vandløb typemæssigt var meget forskellige. Deler man de jyske vandløb op i to undergrupper, hvor den ene undergruppe omfatter de større vandløb bestående af Gudenå, Åkær Å og Mattrup Å, mens den anden undergruppe består af de mindre vandløb, dvs. de øvrige jyske vandløb der indgår i undersøgelsen, er der indenfor hver af de to grupper meget større lighed. Gruppen af større jyske vandløb var meget artsrig og indeholdt i middel mange flere taxa end gruppen af mindre vandløb.
Ikke alene var antallet af taxa i de jyske vandløb det højeste blandt regionerne, det var antallet af unikke taxa også. Mange af disse unikke taxa findes ikke på bornholm, og heraf kan nævnes 7 døgnfluer, 8 slørvinger og 8 vårfluer.
I de jyske vandløb fandtes tilsammen i alt 170 taxa, men i middel blev der kun fundet 30 % af disse i hvert af de undersøgte vandløb, hvilket er det laveste for de 4 regioner og viser, at de undersøgte jyske vandløb typemæssigt og hvad angår faunasammensætningen, var meget forskellige.
Når jeg har behandlet de enkelte regioner som samlede enheder, så er det vel vidende, at ikke alle taxa findes i alle områder indenfor en region. Eksempelvis findes Rhithrogena germanica som det eneste sted i Højen Å, men arten er talt med som tilstedeværende i hele Jylland. Dette kompromis er taget, for ikke at skulle i gang med en større udredning om udbredelsen af de mange taxa der indgår i undersøgelsen. For et stort antal arter/taxas vedkommende er sådanne oplysninger næppe tilgængelige.
De bornholmske vandløb havde lidt færre taxa i middel, end gruppen af samtlige jyske vandløb, og antallet af taxa var ret ens fra vandløb til vandløb.
Mens antallet af taxa i de bornholmske vandløb således var rimeligt højt, så fandtes der kun få unikke taxa, dvs. taxa, der ikke er registreret i andre regioner. For Bornholm som helhed var der 11 unikke taxa, mens der i Kobbeå kun var 3 unikke taxa. Mens der blandt de jyske unikke taxa som nævnt var mange, der med sikkerhed ikke findes på bornholm, så kan samtlige unikke taxa for bornholm findes i fx jyske vandløb. De blev bare ikke registreret i de undersøgelser, der ligger bag mit datamateriale.
I alt blev der registreret 91 forskellige taxa i de bornholmske vandløb, og af disse blev der i middel registreret 52 % i hvert vandløb, og det er det højeste antal taxa i forhold til det potentielt mulige for nogen region, hvilket viser, at de undersøgte vandløb på Bornholm er meget ens.
De fynske vandløb havde i middel det laveste antal taxa for nogen af regionerne, men antallet af potentielle taxa var næsten lige så højt som i de bornholmske vandløb, hvilket viser at de fynske vandløb typemæssigt var relativt ens.
Sjællandske vandløb indeholdt kun lidt flere taxa end de fynske, men der var større variation i antallet af taxa fra de forskellige vandløb. I alt blev der taget 92 taxa i de sjællandske vandløb, hvilket er flere end der blev taget i bornholmske vandløb, men i middel blev der kun taget 35 % af dette potentielle antal, hvilket betyder, at de sjællandske vandløb, der blev undersøgt, er meget forskellige fra hinanden.
Hvad angår antallet af taxa, så ligner de bornholmske vandløb mere gruppen af store jyske vandløb, end de ligner nogen anden gruppe, men til forskel fra de jyske vandløb, der i høj grad er unikke i deres artssammensætning, så er faunasammensætningen i de bornholmske vandløb meget ens, et forhold der også i høj grad gælder for de fynske vandløb. Når hhv. de fynske vandløb og de bornholmske vandløb falder så ens ud, så skyldes det hovedsageligt, at de typemæssigt er ens, hvorimod de jyske vandløb typemæssigt er meget forskelligt og omfatter hele registret fra små skovbække til store vandløb. De sjællandske vandløb var også meget forskellige og strakte sig typemæssigt fra mindre skovbække (Skovbækken og Hule Å) til vandløb med relativ stor vandføring (Esrum Å).
Simper analyser viste, at similariteten mellem bornholmske og hhv. jyske og sjællandske vandløb i middel var lige stor, og større end similariteten mellem bornholmske og fynske vandløb.
Deler man de jyske vandløb op på amter, så er ligheden med bornholmske vandløb i visse amter meget større end i andre. Mest ligner de bornholmske vandløb Åkær Å i Ribe Amt, mens de bornholmske vandløb mindst ligner det lille sønderjyske vandløb Fruerskov Bæk blandt de jyske vandløb. En sammenligning af bornholmske vandløb med sjællandske vandløb viste, at de bornholmske vandløb mest lignede skovvandløbene Fønstrup Bæk og Hule å, men similariteten mellem disse vandløb og de bornholmske vandløb var ikke nær så stor som similariteten mellem nogle af de jyske vandløb og bornholmske vandløb. Esrum Å kun var det vandløb, der mindst af alle lignedede bornholmske vandløb. Grunden til at Esrum Å falder så forskelligt ud fra bornholmske vandløb skyldes i høj grad, at det sjællandske vandløb er et typisk ”lavlandsvandløb”, der indeholdt mange planarier, biller og mollusker, der ikke findes i bornholmske vandløb.
Kvantitative og semikvantitative sammenligninger af samfundsstrukturen
Rank-abundance analyser på månedlige kvantitative faunaprøver fra Kobbeå 1999-2000 viser, at faunaens sammensætning har en cyklisk natur, således at graden af evenness er variabel gennem året. Denne udvikling forløber fra den mest jævne fordeling af arterne, med mindst grad af dominans om foråret (februar-april), til et højere niveau af dominans om sommeren, og retur (fig. 260 og fig. 261). En tilsvarende cyklisk natur af Bray-Curtis similariteten kan iagttages i et MDS plot på samme materiale (fig. 275). Af denne figur ses, at similariteten er stor mellem prøver, der er taget med kort tids interval, mens der er stor forskel på prøver fra forskellige årstider (fx forårsprøver vs. efterårsprøver).
Grunden til at dominansen øges om sommeren, er at nogle taxa optræder i meget store tal som følge af nyklækning af unge individer. Af den grund er det overordentligt vigtigt, at de faunaprøver, der sammenlignes med hensyn til samfundsstruktur eller andet, hvor det kvantitative aspekt har betydning, tages på samme tid.
Rank-abundance analyserne viser, at faunasammensætningen i Kobbeå generelt er mere balanceret end i både sjællandske (fig. 264) og fynske (fig. 265) vandløb. Ved en sammenligning af Kobbeå med de jyske vandløb, viste vandløbene i Nordjylland, Sønderjyland samt Højen Å i Vejle Amt sig at have en mere dominant sammensætning end Kobbeå, mens begge Gudenå stationerne, Bjergskov Bæk, Mattrup Å og Åkær Å havde en faunasammensætning der var lige så balanceret eller bedre end Kobbeå generelt (fig. 266). De jyske vandløb er altså, som det også er fastslået tidligere, meget forskellige indbyrdes, og ser man bort fra Bjergskov Bæk, der er et lille men særdeles flot vandløb med en stor evenness, så er der en klar tendens til, at de største af vandløbene i Jylland er de mest diverse.
Jeg har beregnet en række kendte og mindre kendte indeks for richness og evenness for alle de vandløb, der indgår i denne sammenlignende undersøgelse, se 3.3.2 for forklaring.
Dette skal ikke være en længere diskussion om fordele og ulemper ved at benytte det ene eller det anden indeks, men de 9 beregnede (relative) indeksværdier er ment som et allround overblik over vandløbenes samfundsstruktur.
På basis af de beregnede indeks falder de jyske vandløb klart ud i to grupper. De større jyske vandløb adskiller sig ved sine meget høje indeksværdier fra de mindre jyske vandløb, hvor indeksværdierne er væsentlig lavere. Selvom Bjergskov Bæk er et mindre vandløb, er vandløbet taget med i gruppen sammen med ”de større” grundet vandløbets fine samfundsstruktur. De mindre jyske vandløb scorer de laveste indeksværdier blandt alle vandløb i denne undersøgelse.
Fynske og sjællandske vandløb har ”middel score” i indeksværdier, mens de to aprilprøver fra Kobbeå relativt set har høje indeksværdier, og kun ligger lidt lavere end de store jyske vandløb.
Vandløbsstørrelsen blev netop udpeget som den vigtigste faktor til at kategorisere bornholmske vandløb, mens vandkvalitet spillede en mindre rolle (Brönmark et al., 1984). Konklusionen på min analyse af data for de 22 vandløb, der indgik i Brönmark et al.’ undersøgelse var dog, at den afgørende faktor ikke så meget er vandløbets størrelse, men i højere grad vandløbets evne til at være vandførende, der er vigtigste faktor i kategoriseringen af bornholmske vandløb, men de to ting hænger jo også sammen.
Tørlægning er dog ikke en faktor, der har betydning for kategorisering af de 23 danske vandløb, der indgik i denne undersøgelse, idet ingen af vandløbene angiveligt skulle have været udsat for udtørring. Derimod har størrelsen af vandløbet generelt indflydelse på antallet af mulige nicher, og dermed hvor komplekst vandløbets artssammensætning kan være (MacArthur & Wilson, 1967), et forhold der også er påvist af Wiberg-Larsen et al. (2000) for vårfluefaunaen i danske vandløb. Endvidere spiller det også en rolle i sammenligningen, at navnlig den bornholmske, men til dels også den fynske vandløbsfauna, er relativt artsfattig, på grund af deres ø-status.
Wiberg-Larsen et al. (2000) sammenlignede vårfluefaunaens sammensætning i 157 upåvirkede vandløb af forskellig størrelse fra 4 danske regioner, nemlig Vestjylland, Østjylland, Fyn og Bornholm. For hver region blev antallet af mulige vandløbsarter opgjort, og det viste sig, at de bornholmske vandløb relativt set havde det laveste antal tilstedeværende arter, nemlig 32 arter ud af 62 mulige vandløbsarter, svarende til 52 %, mens de tilsvarende tal for Vestjylland, Østjylland og Fyn var hhv. 86, 92 og 74 %. Når bornholmske vandløb falder ud med så relativt få tilstedeværende arter ud af det mulige antal, så skyldes det først og fremmest, at de fleste af de undersøgte vandløb er mindre vandløb med stort længdefald, hvorfor mange arter, der er karakteristiske for langsomtflydende vandløb, ikke er registrerede. Omvendt skyldes den høje andel af tilstedeværende arter i jyske vandløb, at disse vandløb dækker et meget større spænd af vandløbstyper, lige fra de mindste kildebække til nogle af Danmarks største, og dermed er der flere mulige biotoper repræsenterede.
Efter at have behandlet og sammenlignet data fra danske vandløb må jeg erkende, at det er overordentligt vigtigt, at de sammenlignede vandløb er så ens som muligt med hensyn til i hvert fald substrat, beskygningsgrad og størrelse. Udvælgelsen af vandløb til undersøgelsen blev hovedsageligt gjort på basis af de første 2 af de tre nævnte kriterier, men sammenligningen af faunadata har vist, at vandløbets størrelse er af afgørende betydning for den biologiske struktur, som det også er påvist af Brönmark et al. (1984), Jacobsen & Friberg (1997). Med enkelte undtagelser, såsom Svenskebæk og Bjergskov bæk, der trods deres relative lidenhed indeholdt mange taxa, var der en stærk tendens til, at richness og evenness øgedes med vandløbsstørrelsen.
Det kunne ligne en tanke, at de jyske vandløb er undersøgt af Bio/consult, de fynske af Søren Birkholm Hansen, de sjællandske af SBH og Per Gørtz, mens de bornholmske vandløb er undersøgt af undertegnede. Man kunne måske spørge, at de regionale forskelle, der blev fundet i ved sammenligningen, var et udtryk for forskelle i evnerne hos de personer, der har forestået identifikationsarbejdet? Trods nøje harmonisering kan det selvfølgelig ikke udelukkes, at resultatet ville være en smule afvigende, dersom én person havde indsamlet, sorteret og bestemt alt materialet, men det ville næppe have påvirket resultaterne i praksis. Derimod ville det som nævnt have været en meget stor fordel, om udvælgelsen af testvandløbene var foretaget af én person, for at sikre et vandløbene var så ens som muligt, typemæssigt set.
Vandføringen på referencestrækningen varierede i forsøgsperioden mellem 2-410 l/sek (faktor 200), mens vandføringen på prøvestrækningen var meget mere konstant og varierede mellem 0,35-2,2 l/sek (faktor 6). Vandføringen er et mål, der i sig selv er aldeles uden betydning i forhold til de dyr, der lever i vandløbet. Hvad der derimod har interesse og relevans i forhold til vandløbsbiologien er, hvordan vandføringen (vandmængden) påvirker fx dyrelivet, og her er det strømhastigheden, der har den helt store betydning.
Strømhastigheden på strækningen med reduceret vandføring nåede ned på meget lave værdier og er bestemt ved sporstofforsøg med Rhodamin B. Den lavest målte værdi for middelstrømhastigheden var 0,9 cm/sek ved en vandføring på 1,0 l/sek, og det skønnes, at den laveste middelstrømhastighed var 0,5 cm/sek ved den laveste vandføring i prøveperioden, nemlig 0,35 l/sek.
En strømhastighed på 0,5 cm/sek. lyder umiddelbart som en ekstrem lav værdi. Kan det nu passe? Ja, men man skal huske, at ”middelstrømhastigheden” er en middelværdi, målt over hele strækningens 50 m, og over hele vandløbsbredden. Når værdien for middelstrømhastigheden kommer så langt ned, så er det fordi en del af vandet siver ganske langsomt hen gennem næsten stillestående pools, hvor der dog er en smule til- og afløb. Nogle steder løber vandet ekstremt langsomt. Andre steder løber det faktisk i en pæn lille strøm. Sådanne mini-stryg kan typisk være 1 m lange, 15 cm brede og 1,5 cm dybe. Hvis man antager, at vandløbet på et sted koncentreres ned til sådan et smalt løb, og det er ganske realistisk i et sprækkedalsvandløb som Kobbeå (hvor vandløbets bredde typisk er 6-8 m!) så vil middelstrømhastigheden på dette lille stykke Kobbeå faktisk være noget højere end middelstrømhastigheden målt over hele strækningen ved hjælp af rhodamin. Da vandføringen (Q) er lig tværsnitsarealet af løbet (A) gange strømhastigheden (v), kan strømhastigheden på sådan et ministryg beregnes til at være over 15 cm/sek, og det er jo en ganske pæn strømhastighed, der i hvert fald er fuldt tilstrækkeligt til, at alle strømkrævende arter vil kunne klare sig og overleve på sådanne steder.
Under sporstofforsøgene med Rhodamin B fulgtes frontens bevægelse ned gennem vandløbet, og ved en vandføring på 1,0 l/sek. på A-strækningen den 21-9-1984, tog det 60 minutter at bevæge sig de 54 m ned gennem vandløbsstrækningen, hvilket svarer til en ”maximal middel strømhastighed” på 1,5 cm/sek. Denne størrelse siger noget om middelstrømhastigheden over strækningen gennem strygene, i modsætning til den først nævnte middelstrømhastighed, der som nævnt måltes til 0,9 cm/sek. Middelstrømhastigheden er altså en størrelse, der også medregner at en del farvestof (dvs en del af vandstrømmen) har en væsentlig langsommere bevægelse gennem næsten isolerede pools.
På strækningen med reduceret vandføring (A-str.) den 14-10-1984, var vandføringen 1,6 l/sek, og middelstrømhastigheden bestemt med rhodamin var 2,0 l/sek, svarende til en middelopholdstid på 45 minutter. Fronten bevægede sig ned gennem den 55 m lange prøvestrækning på 19 minutter, og det giver en ”maximal middel strømhastighed” på 4,8 cm/sek.
Ovenstående ersempler har forhåbentlig vist, at det ikke er uden problemer at måle strømhastigheden, specielt hvis det skal være et mål der er repræsentativt for strækningen. Som karakteristik for strømhastigheden på en strækning er det derfor bedst at angive flere mål: ”Middelstrømhastighed”, ”maximal middelstrømhastighed”, maximal strømhastighed på strækningen osv.
Ambühl (1959; 1961; 1962) har arbejdet med strømningsdynamik, og i den forbindelse især interesseret sig i fænomenerne grænselag og dødvande, og har fundet at grænselaget omkring faste legemer såsom sten, hvor vandbevægelsen er stærkt reduceret, har en udbredelse der afhænger af legemets form, vanddybden og strømhastigheden, mens der dannes et dødvande (uden nævneværdig strøm) af variabel udstrækning bag alle opragende genstande i vandet, såsom sten og træstykker. Jeg skal ikke her komme nærmere ind på detaljerne i Ambühl’s arbejder, men blot nævne, at det er disse mikrohabitater, som dyrene opsøger, enten for at beskytte sig for at blive revet bort og risikere at blive splittet ad i en malstrøm under en spate, eller omvendt ved lav strømhastighed at bevæge sig ud af dødvandet eller grænselaget for at få dækket sit ilt- eller fødebehov.
Ud over, at lav strømhastighed har indflydelse på temperaturen i vandløbet og dyrenes iltoptagelse, medfører den lave strømhastighed også, selv meget fine organiske fragmenter (FPOM), der normalt holdes svævende i vandmasserne, sedimenterer ud på bunden af vandløbet og i stort omfang er i stand til at dække denne. Det fine detritus er et perfekt substrat for mange detrivore vandløbsdyr, som fx Chironomidae og Oligochaeta.
Men sedimenteret FPOM har også en anden rolle end at være fødekilde for nogle dyr, nemlig at det lægger sig som en hinde over alle overflader og hindrer lysets adgang. Denne sediment aflejring er et kendt fænomen, der har tiltrukket sig stor opmærksomhed, da en øget sedimentering er med til at forarme vandløbskvaliteten (Wood & Armitage, 1999).
Problemstillingen med udfældning af fint detritus på strækninger med lav strømhastighed kan jeg illustrere med et par billeder fra de to sammenlignede vandløbsstrækninger: Fig. 276 viser et udsnit den rene bund på referencestrækningen (B-str.) uden nævneværdige udfældninger af detritus, mens fig. 277 viser et typisk billede fra et næsten stillestående parti på prøvestrækningen (A-str.), hvor man ser at bunden er dækket af et flor-tyndt lag fint detritus.
Jeg har ikke mål for sedimenteringens eller udfældningens størrelse i Kobbeå, men Skriver et al. (2001) har sammenlignet invertebratfaunaen på ”omløbsstrækninger” med reduceret vandføring ved dambrug, med referencestrækninger opstrøms herfor. Vandføringen på 5 referencestrækninger var i middel 197 l/sek, mens vandføringen på omløbsstrækningerne i middel var 46 l/sek, hvilket betyder, at vandføringen på omløbsstrækningerne i middel udgjorde 24 % af vandføringen på referencestrækningerne. Denne vandføringsreduktion medførte, at BI5 i middel var 19 % lavere og ledningstallet 5 % lavere på omløbsstrækningerne. Dette viser, at der sker en ikke ubetydelig udfældning af stoffer fra vandfasen. Størrelsen af denne udfældning, og dermed tilslamningen, må principielt være proportional med vandføringsreduktionen, og da vandføringereduktionen ved forsøget med reduceret vandføring i Kobbeå i 1984 var større end i Skriver et al.’s undersøgelse, har effekterne af tilslamning i Kobbeå givet været større.
Om dagen skete der en øget opvarmning, og om natten en øget afkøling, på strækningen med reduceret vandføring, i forhold til på referencestrækningen. Virkningen af reduceret vandføring kan altså rent virkningsmæssigt sammenlignes med de temperatureffekter, der opstår, når vandløbets omgivende træbevoksning fjernes, så vandløbet bliver helt soleksponeret.
Men mekanismerne er principielt helt forskellige. En lyseksponeret strækning bliver hovedsagelig ekstra opvarmet om dagen som følge af øget (kortbølget) solindstråling (Edinger, Duttweiler & Geyser, 1968). Når strækningen med reduceret vandføring i højere grad end referencestrækningen følger lufttemperaturen, så skyldes det altså ikke forskelle i den kortbølgede indstråling, idet denne er omtrent lige stor på de to strækninger, men det er den relativt set større kontakt mellem vand og hhv atmosfære og vandløbsbund, der har den største betydning for varmeudvekslingen mellem luft og vand (Smith & Lavis, 1975).
Ved eksperimentet med reduceret vandføring sammenlignedes 2 relative korte strækninger á 50 m. Temperaturerne på prøvestrækningen (A-str.) afveg på intet tidspunkt mere end 0,7 °C fra temperaturerne på referencestrækningen ved de to døgnundersøgelser, så den temperaturmæssige effekt på den biologiske struktur under eksperimentet må anses som aldeles betydningsløs.
Men havde den eksperimentelt lave vandføring i praksis været gældende for hele Kobbeå, fx fra Stavehøl til udløbet, så må alene temperaturen være en stærkt styrende faktor for udbredelsen af og den relative abundans for mange af de dyr, der lever i åen i dag. Nogle arter ville uden tvivl forsvinde helt eller delvist, mens andre ville komme til. Vandtemperaturen i dagtimerne ville i så fald have været betydeligt højere. Temperaturens virkning på dyrenes metabolisme, og timing af livscyklus m.m. måtte være stor. Hertil kommer temperaturens regulerende effekt på vandets iltindhold (se næste afsnit).
Iltforholdene var betydeligt forringede på prøvestrækningen, set i forhold til på referencestrækningen. Ved døgnundersøgelsen i juni var der en stor døgnamplitude, fra ca. 7,6 mg O2/l midt om natten, til ca. 9,2 mg O2/l ved middagstid. Forskellen i iltindholdet på de to sammenlignede strækninger var størst (ca. 1,7 mg O2/l) om natten mellem kl. 00-04.
Ved døgnundersøgelsen i august var der ikke så stor døgnvariation i iltindholdet på de to strækninger, men prøvestrækningen lå konstant væsentligt lavere end referencestrækningen med ca. 0,8 mg O2/l.
Som nævnt ovenfor var den undersøgte strækning kun 50 m, hvorved de målte effekter vedrørende iltforholdene trods alt var relativt små, og formentlig næppe haft den store betydning for de observerede ændringer i faunasammensætningen på de to sammenlignede strækninger. Under ”fuldskala” betingelser ville iltindholdet dog med stor sandsynlighed have været af betydning for den biologiske struktur ved at kunne fordrive iltkrævende arter, mens andre arter til gengæld ville kunne finde en ledig niche som erstatning.
Den art, der reagerede stærkest på reduceret vandføring var døgnfluen Baetis rhodani. Abundansen var stærkt reduceret gennem hele prøveperioden (Mann Whitney U-test, p<0,002) på strækningen med reduceret vandføring, i forhold til på referencestrækningen med naturlig vandføring. Baetis rhodani er ganske vist en temmelig robust art, fx overfor organisk forurening, men den er meget følsom overfor reduceret vandføring, da den ikke kan kompensere for lav strømhastighed og iltindhold, ved aktivt at bevæge gællerne (Ambühl, 1959), men må bevæge sig hen til steder, hvor de gode iltindhold findes (om de findes). Mere herom senere.
Ud over Baetis rhodani, hvor abundansen reduceredes voldsomt på strækningen med reduceret vandføring, gik yderligere 11 taxa væsentligt tilbage i abundans. Af de i alt 12 taxa med væsentligt reduceret abundans på strækningen med reduceret vandføring er de 8 typiske rentvandsarter/taxa, der er opført som positive diversitetsgrupper i DVFI: Ancylus fluviatilis; Baetis rhodani; Brachyptera risi; Leuctra sp.; Rhyacophila nubila; Polycentropodidae; Hydropsyche siltalai og Limnius volckmari.
Blandt de øvrige 4 taxa er der blandt Orthocladiinae flest rentvandsarter, mens der blandt Tanytarsini og Chironomini er flest arter, der er tolerante overfor organisk forurening. Og endelig er der blandt den taxonomiske gruppe ”Chironomidae pupper” både rentvandsarter og forureningstolerante arter iblandt. Men ingen af disse 4 taxa er egentlige negative diversitetsgrupper i DVFI.
Der er et påfaldende sammenfald mellem taxa, der påvirkes negativt af reduceret vandføring, og taxa, der også generelt påvirkes stærkt af tilledning af organisk stof til vandløb. Det kunne tyde på, at nogle af de processer, der påvirker faunaen under tilledning af næringsstoffer, også påvirker dyrene ved reduceret vandføring.
På strækningen med reduceret vandføring blev der iagttaget en væsentlig højere grad af tilslamning af substratet, et forhold der også er typisk ved tilførsel af næringsstoffer til vandløbet. Og den ringere strømhastighed på strækningen med reduceret vandføring medfører, at genluftningen af vandløbet reduceres, med ringere iltforhold til følge. Forringede iltforhold er også en konsekvens ved tilledning af organisk stof til et vandløb. Virkningerne på vandløbsfaunaen af reduceret vandføring ligner således på flere punkter virkningerne af tilledning af organisk stof.
Blandt de taxa, hvis abundans ensidigt øges væsentligt på strækningen med reduceret vandføring i Kobbeå, findes overvejende forureningstolerante grupper: Oligochaeta indet, Chironomini og Orthocladiinae findes i signifikant forøget antal på strækningen med reduceret vandføring; det skal dog tilføjes, at Chironomini i begyndelsen af perioden med reduceret vandføring havde signifikant højest abundans på referencestrækningem, se senere.
Fælles for de 3 nævnte taxa gælder, at den øgede sedimentering, de øgede temperaturer, der opstår på grund af den lavere vandføring, og de mere beskyttede mikrohabitater, er fordelagtige for disse taxa, og mange af arterne er i stand til at leve under ringe iltforhold.
Abundansen for Gammarus pulex faldt lidt efter 1½ måned med reduceret vandføring, men ved de senere prøvetagninger, efter 3 og 5 måneder med reduceret vandføring, var Gammarus pulex hyppigst på strækningen med reduceret vandføring. Når der senere i perioden med reduceret vandføring var størst abundans på A-strækningen med reduceret vandføring, kan det forklares ved, at fødemulighederne er mest gunstige dér, idet det sedimenterede organiske stof er en god næringskilde. Desuden kan det anføres, at gammarus er en robust art, der findes i forøget antal og trives optimalt i svagt forurenede vandløb, hvor iltindholdet ikke altid er det bedste, som det ses af artens saprobieindex på 2,0 (Moog, 1995).
Iglernes individtal øgedes på strækningen med reduceret vandføring. Det må antages, at grunden til at abundansen for både Erpobdellidae og Glossiphonidae øges, skyldes forbedrede fødebetingelser, idet deres foretrukne fødeemner (Chironomidae), også øges i antal.
Ærtemuslingen Pisidium sp. øgedes (dog ikke signifikant) i antal ved reduceret vandføring. Grunden til den øgede abundans kan skyldes, at muslingen favoriseres af bedre fødebetingelser på strækningen grundet den øgede mængde fint detritus.
Den stærkt reducerede abundans af Baetis rhodani på prøvestrækningen med reduceret vandføring er i god overensstemmelse med, hvad mange andre undersøgelser har vist, nemlig at Baetis er helt afhængig af strømmende vand. Mest kendt af disse undersøgelser er uden tvivl Heinz Ambühl’s ”Die bedeutung der Strömung als ökologischer Faktor” fra 1959 (Ambühl, 1959), hvori han for en række vandløbsdyr har undersøgt og beskrevet deres respons overfor ændringer i ilt- og strømforhold. Nu var det ganske vist ikke lige præcis B. rhodani, at Ambühl undersøgte, men den nært beslægtede art B. vernus, men de to arters levevis og økologiske valens er meget ens. Ambühl (1959) foretog en række fysiologiske eksperimenter med mange forskellige arter af vandløbsdyr under forskellige kombinationer af iltindhold og strømhastighed. I et interessant forsøg har han vist, at såfremt arterne Baetis vernus og Rhyacophila nubila opholdt sig ved en temmelig og høj konstant iltmætning på 8 mg/l, så øgedes iltoptagelsen stærkt med strømhastigheden for de strømelskende arter, mens iltoptagelsen var konstant (og altså ikke afhængig af strømhastigheden) for fx den husbyggende vårflue Anabolia nervosa, der foretrækker langsomt strømmende vand, og døgnfluen Ephemerella ignita, der findes i større og mere langsomtflydende vandløb, og som i modsætning til Baetis er i stand til aktivt at bevæge gællerne. Det betyder altså, at både Baetis og Rhyacophila er afhængige af strømmende vand, for at få dækket deres iltbehov, mens de andre nævnte dyr kan få dækket deres iltbehov, selv ved lave strømhastigheder.
Ambühl (1959) fandt altså også for vårfluen Rhyacophila nubila, at den har svært ved at optage tilstrækkeligt med ilt ved lave strømhastigheder. I Kobbeå blev abundansen af Rhyacophila nubila reduceret (dog ikke signifikant) fra 90 til 6 ind./m2 efter 1½ måned med reduceret vandføring, og det praktiske resultat fra Kobbeå er dermed i overensstemmelse med Ambühl’s fysiologiske forsøg.
Mange af resultaterne af Kobbeå undersøgelsen af reduceret vandføring i 1984 er bekræftet af en anden dansk undersøgelse af effekten af reduceret vandføring, nemlig Skriver et al. (2001). Designet i nævnte undersøgelse er i store træk som i nærværende Kobbeå undersøgelse fra 1984: Faunasammensætningen på de ”døde” ”omløbsstrækninger” ved 6 dambrug, hvor den reducerede vandføring skyldes et stort vandindtag til dambrugsdriften, er sammenlignet med en referencestrækning opstrøms for vandindtaget til dambruget, hvor vandføringen er naturlig. Prøverne bestod af standard DVFI sparke/pille prøver.
Vandløbenes fysiske forhold ved de to undersøgelser varierede var dog væsentligt forskellige. De 6 undersøgte jyske vandløb havde alle en rimelig konstant vandføring; medianminimum vandføringen var i middel 112 l/sek (variation: 70-170 l/sek), hvilket er betydeligt mere end hvad Kobbeå eller andre bornholmsk vandløb har. Hvor de Bornholmske sprækkedalsvandløb typisk varierer i den årlige vandføring med faktor 100 eller mere, var den årlige variation i de 6 jyske vandløb fra faktor 1,1 til faktor 6,1 (middel: faktor 3,5). Endelig var restvandføringen ved de undersøgte ”døde” vandløbsstrækninger meget højere, end vandføringen i Kobbeå normalt kommer ned om sommeren, nemlig som middel 46 l/sek (variation: 23-83 l/sek.). Minimumvandføringen på omløbsstrækningerne var i middel 28 l/sek (variation: 8-50 l/sek). Til sammenligning var minimumvandføringen i Kobbeå for perioden 1980-2003 i middel 5 l/sek (variation: 1-28 l/sek.). Med disse forskelle in mente var der dog meget store ligheder.
Antallet af individer indenfor flg. taxa blev i vidt omfang reduceret på omløbsstrækningerne med reduceret vandføring: Ancylus; Leuctra; Limnius, Elmis, Rhyacophila; Simuliidae, Ephemera danica og Nematomorpha.
Bortset fra Nematomorpha, der ikke blev fundet i Kobbeå i 1984, gik de samme arter antalsmæssigt relativt tilbage på strækningen med reduceret vandføring i begge de to undersøgelser.
Af de ovenfor nævnte taxa var Simuliidae den taxon, der klarest viste et negative respons på den reducerede vandføring. Simuliidae KAN bare ikke tåle at leve under forhold med svag strøm. I Kobbeå var responset ikke så tydeligt: Der blev kun taget relativt få Simuliidae, og forskellene i abundans mellem de to strækninger var ikke signifikante, men antallet var ved 1. og 3. prøvetagning størst på referencestrækningen, mens der ikke blev taget individer af denne dyregruppe overhovedet ved den 2. prøvetagning.
Ephemera danica blev fundet i et enkelt af de jyske vandløb. Der blev fundet flest (20 stk.) på referencestrækningen, mod kun 3 stk på omløbsstrækningen, men forskellen er næppe signifikant, og resultatet er dermed som i Kobbeå, hvor den kun blev fundet på referencestrækningen (NS).
Det er interessant, at samtlige taxa, hvor individtallet relativt set er gået tilbage i den jyske undersøgelse, også viste samme resultater i Kobbeå undersøgelsen, på trods af at vandføringsreduktionerne var meget mindre i de jyske vandløb.
I Kobbeå gik antallet af Ancylus gennem hele perioden faktisk en smule frem på strækningen med reduceret vandføringing, men da antallet af individer på referencestrækningen i Kobbeå øgedes langt mere hen gennem sommeren, gik arten relativt set tilbage i antal, grunden til tilbagegangen er formentlig, at ynglesuccesen på strækningen med reduceret vandføring har været begrænset. Resultatet svarer nøje til hvad Skriver et al. fandt på de jyske omløbsstrækninger. Limnius volckmari var den art blandt Elmidae, der reagerede kraftigst på den reducerede vandføring med signifikant lavere antal individer i august i Kobbeå, mens reduktionen af individer hos Elmis aenea var mindre, og også i dette tilfælde var det nøjagtig samme tendens, som blev fundet i de Jyske vandløb. I kobbeå var reduktionen især stor i begyndelsen af perioden med reduceret vandføring, og blandt de jyske vandløb var der også kun få vandløb, hvor individtallet var væsentligt lavere på omløbsstrækningerne, mens antallet var omtrent ens på enkelte andre af de undersøgte vandløb. Det synes altså at være med god grund, at Limnius volckmari i DVFI regnes til den mere krævende Nøglegruppe 1 i DVFI end Elmis aenea, der er placeret i Nøglegruppe 2.
Mens nogle taxa gik tilbage i antal, øgedes abundansen for andre. Følgende taxa fandtes de fleste steder i forøget antal på omløbsstrækningerne i de jyske vandløb: Pisidium; Baetis; Lymnaea peregra; Tanypodinae; Tanytarsini; Prodiamesa olivaceae;
Af disse taxa var Pisidium sp. som nævnt tidligere også i Kobbeå til stede på prøvestrækningen i forøget antal, hvilket formodes at skyldes forbedrede fødemuligheder. For Baetis rhodani forholdt det sig derimod lige omvendt, og det er overordentligt interessant!
Antallet af individer på prøvestrækningen med reduceret vandføring i Kobbeå var signifikant lavere gennem hele prøveperioden end på referencestrækningen, hvilket er den stik modsatte reaktion i forhold til på omløbsstrækningerne i de jyske vandløb. Forklaringen på dette tilsyneladende paradoks skal nok søges i, at Baetis rhodani er en art, der trods alt begunstiges af en svag eutrofiering. Det kan bl.a. ses af, at artens saprobievalens er 2,1 (Moog, 1995), dvs. at den har sin største forekomst i svagt næringsberigede vandløb. Når Baetis rhodani i Kobbeå findes i signifikant lavere antal på prøvestrækningen i Kobbeå med reduceret vandføring, så må det skyldes, at vandføringen dér trods alt er så meget ringere, at det er på grænsen til artens overlevelse. Den meget ringe vandføring i Kobbeå, og deraf følgende lave strømhastighed, der medfører lange opholdstider for vandet betyder, at vandets temperatur i høj grad følger luftens store døgnsvingninger, og det er ikke just gunstigt for en lille døgnfluenymfe, der er helt afhængig af, at der hele tiden strømmer friskt, køligt og iltrigt vand hen over dens gæller. Mange individer af Baetis rhodani formår sikkert ikke at finde et gunstigt mikrohabitat, og går til grunde.
Lymnaea var også stede i på de nedre strækninger af Kobbeå, men da antallet af individer af arten var lavt, kan der intet siges om artens præferens i forhold til reduceret vandføring. Imidlertid trives arten rigtig godt på de øvre strækninger af Kobbeå (Spagerå), hvor faldet i terræn er ganske ringe, og strømhastigheden derfor også svag og nærmest har søkarakter (se 6.5). Så arten har på omløbsstrækningerne fundet det helt rigtige sted a leve, med ringe vandføring, svag strøm og stillestående pytter hist og her.
Både Tanytarsini (med fx slægten Micropsectra) og arten Prodiamesa olicaceae er kendt for at optræde særligt hyppigt og talrigt i langsomtflydende vandløb med god sedimentering (ja, lad os bare kalde det mudderbund). Så er der Tanypodinae, der jo er rovlevende af især oligochaeter og små chironomider, og da byttet især findes på den bløde næringsrige bund, ja så må prædatoren jo finde det dér.
Endelig var der følgende taxa, der ikke viste nogen entydig respons på reduceret vandføring i forbindelse med Dambrug:
Gammarus pulex; Oligochaeta indet; Chironomini og Orthocladiinae
Af disse var Gammarus pulex til stede i størst antal på referencestrækningen ved ca. halvdelen af undersøgelserne, mens det omvendte var tilfældet ved de resterende. At Gammarus pulex nogle steder findes i særlig stort tal på omløbsstrækningen skyldes ikke nødvendigvis de ændrede miljøfaktorer såsom strømhastighed, iltindhold, temperaturer og ernæringsberingelser. Grunden kan også være, at reguleringsstyrtet forhindrer opstrøms vandring af individer som kompensation for driften. Herved vil der akkumuleres individer nedenfor styrtet. Dette er et kendt fænomen, der hyppigt optræder ved fx vejunderføringer. I Kobbeå var abundansen af Gammarus pulex inden prøvetagningen primo maj let forøget på referencestrækningen, og dette forhold holdt sig også ved prøvetagningen efter 1½ måned med reduceret vandføring. Ved de senere prøvetagninger efter hhv. 3 og 5 måneder var forholdet ændret, for da var der størst abundans af Gammarus pulex på strækningen med reduceret vandføring. Det er tænkeligt, at denne ændring skyldes forbedrede fødemuligheder på strækningen med reduceret vandføring.
Responset på reduceret vandføring for de meget individrige taxa Oligochaeta indet; Chironomini og Orthocladiinae var i de jyske vandløb ikke entydigt. I nogle prøvetagninger fandtes de i klart størst antal på omløbsstrækningen, mens de i andre vandløb fandtes i størst antal på referencestrækningen. De ændrede respons må skyldes, at der er involveret mange arter indenfor hver taxon, se senere.
Der var meget store sammenfald af arter, der påvirkes på samme måde af reduceret vandføring, både i de jyske vandløb og i Kobbeå 1984, på trods af at der var meget store forskelle i reduktionen af vandføringen i Kobbeå og de jyske vandløb. Det betyder, at den biologiske struktur ændres markant, selv ved relativt små ændringer i vandføringen. Så meget om den jyske undersøgelse.
I River Roding i England undersøgte Extence (1978; 1981) effekten på smådyrfaunaen af lave vandføringer i et meget tørt år (1976), sammenlignet med et ”normalår (1975), og fandt dér en væsentligt øget abundans af Hirudinea i det tørre år, og resultatet passer godt med, at der var et øget antal igler på forsøgsstrækningen af Kobbeå i 1984. Som det var tilfældet i Kobbeå, reduceredes antallet af Ancylus fluviatilis også i River Roding signifikant som følge af tørken. Antallet af Gammarus pulex var en smule lavere i det tørre år, dog ikke signifikant, mens den beslægtede Asellus aquaticus øgedes voldsomt som følge af tørken. Det lavere antal Gammarus pulex kan altså skyldes konkurrence fra Asellus aquaticus, og en lignende udvikling blev registreret i Orned Bæk efter en total tørlægning af Iversen et al. (1978), hvor Gammarus pulex totalt blev udryddet, og erstattet af Asellus aquaticus. Om grundene til ændringerne i den biologiske struktur i det engelske vandløb anfører Extence (1978; 1981) udtørring af dele af vandløbet, hvilket medfører ”stranding” af bl.a. mange snegle, forringet vandkvalitet på grund af ringere fortynding af tilført spildevand, som igen medfører øget sedimentering, ringere iltforhold og en øget algeopblomstring af trådalger.
Ser man på det samlede antal individer på de to strækninger af Kobbeå gennem forsøgsperioden, så blev indsamlet omtrent lige mange dyr på de to strækninger inden forsøget startede i maj måned, nemlig ca. 1.500 individer, svarende til 6.000 ind./m2. Hvor antallet af dyr på referencestrækningen reduceredes jævnt hen gennem prøveperioden maj-oktober fra ca. 1.500 til ca. 600, så skete der er drastisk fald i antallet til ca. 700 ved 1. prøvetagning (primo juli), hvorefter antallet øgedes ved de efterfølgende indsamlinger i august og oktober til hhv. ca. 1.000 og 1.200.
Den jævnt faldende abundans af det samlede antal invertebrater på referencestrækningen i perioden maj-oktober svarer godt til, hvad jeg fandt i Kobbeå ved undersøgelserne i 1999; den høje forårsabundans skyldes hovedsagelig de mange chironomider, der har forårsmaximum dér.
Når livsbetingelserne ændrer sig, som det skete i eksperimentet med reduceret vandføring, så påvirker det faunaen. Responset på faunaen sker for nogle dyrs vedkommende momentant, mens det på andre sker over en længere periode som følge af livscyklustilpasninger.
Ser man på, hvordan størrelsen af abundansen af Baetis rhodani forløb på de to strækninger gennem prøveperioden, sammenholdt med længde-hyppighedsdiagrammer fra 1999-2000 (fig. 084), kan man lettere følge artens respons på de reducerede vandføring. Abundansen på referencestrækningen (B-str.) var 160 ind./m2 primo maj. Som det ses af fig. 084, var individerne på det tidspunkt store og emergensmodne, og tilhørte alle sammen forrige års generation, med flyvetid i perioden april- maj. Primo juli var abundansen stærkt forøget, til 1.500 ind./m2. Disse larver er efterkommere af den generation, der registredes i maj måned, og alle individer er små. Medio august er antallet af denne første sommergeneration reduceret til 900 ind./m2 på grund af naturlig mortalitet. Der er stadig mange små individer, men nu har nogle få også vokset frem til emergensmodenhed. I oktober måned er antallet yderligere reduceret til ca. 400 ind./m2, idet de fleste individer stadig er små og udgøres af vintergenerationens og 1. sommergenerations afkom. På prøvestrækningen med reduceret vandføring (A-str.) var abundansen primo maj, dvs. inden dæmningen opførtes, ca. 150 ind./m2. Hvor abundansen i primo juli på referencestrækningen øgedes stærkt til ca. 1.500 ind./m2 på grund af tilførsel af mange nye små nymfer, så reduceredes abundansen på prøvestrækningen til 85 ind./m2. Disse individer er altså afkom efter vintergenerationen, og det må antages, at den reducerede vandføring har medført enten tørlægning af de sten, hvorpå forældregenerationen har aflagt deres æg, eller at stenene med æggene har befundet sig et sted i ålejet med stagnerende vand, hvor æggene er gået til grunde. Hvor abundansen på strækningen med naturlig vandføring i perioden mellem primo juli og medio august gik moderat tilbage på grund af naturlig mortalitet, så fordobledes antallet af nymfer på strækningen med reduceret vandføring i den samme periode fra 85 til 194 ind./m2. Når der selvfølgelig også er en ”naturlig” mortalitet på prøvestrækningen, der gradvist reducerer antallet af individer, og der trods dette alligevel kommer nye individer til, må det antages at de tilkomne skyldes inddriftede individer, der har passeret dæmningen, evt. med et tilskud af nymfer, der er klækket af indfløjne forældre. I perioden fra medio august til medio oktober reduceredes abundansen på referencestrækningen som nævnt fra 900 til 400 ind./m2, mens abundansen på strækningen med reduceret vandføring reduceredes fra 194 til kun 22 ind./m2. Der er ingen tvivl om, at den meget tørre periode fra medio juli til ca. 1. september har været meget hård ved Baetis rhodani bestanden på denne strækning, idet vandføringen på prøvestrækningen i den periode reduceredes til kun 0,35 l/sek.
De fleste taxa viste et entydigt respons på reduceret vandføring. Men der var undtagelser. Abundansen for Chironomini var inden eksperimentets start omtrent ens, ca. 160 ind./m2, og udviklede sig herefter således, at abundansen på prøvestrækningen (A-str.) efter 1½ måned med reduceret vandføring var svagt øget til ca. 200 ind./m2, mens abundansen på strækningen med naturlig vandføring (B-str.) var mere end 5-doblet til næsten 800 ind./m2. I august, ca. 1½ måned senere, var der sket et skifte, for nu dominerede Chironomini på strækningen med reduceret vandføring (A-str.) med over 1.900 ind./m2, mens der på strækningen med naturlig vandføring (B-str.) kun var 600 ind./m2. 2 måneder senere endnu (medio oktober) var abundansen af Chironomini helt oppe på 3.500 ind./m2 på strækningen med reduceret vandføring (A-str.), mens abundansen på B-strækningen var reduceret fra 600 til 240 ind./m2. Der er ingen tvivl om, at der for den taxonomiske samlegruppe Chironomini er sket ændringer af den relative abundans for de til gruppen hørende arter, men da materialet ikke blev nærmere bestemt end til underfamilie, kan der ikke gøres rede for, hvilke arter der ligger bag de observerede ændringer.
Også underfamilien Orthocladiinae gennemgik en udvikling, hvor abundansen fra at være ens i maj inden dæmningen opførtes, var signifikant (p<0,02) større på referencestrækningen i juli. I august var abundansen ens på de to strækninger, hvorefter det omvendte forhold var gældende i oktober måned, hvor abundansen var stærkt signifikant (p<0,002) højere på strækningen med reduceret vandføring. Orthocladiinae består af endnu flere arter/taxa end Chironomini, og det er derfor aldeles umuligt at udtale sig kvalificeret om, hvilke arter der har ligger bag de observerede ændringer af samlegruppen Orthocladiinae.
Mange faktorer har betydning, når man skal vurdere effekten på faunaen af vandføringsreduktioner i vandløb. Jeg vil i dette lille afsnit ridse de vigtigste forhold op, som har betydning for bedømmelsen af effekten af vandføringsreduktioner, og komme med eksempler fra litteraturen.
1. Er vandløbet helt tørt, eller er vandføringen reduceret?
Der er overordentlig stor forskel på effekterne af en total tørlægning og en situation, hvor vandføringen er reduceret. Ved den totale tørlægning findes der ikke længere strømmende vand, men der kan måske godt findes stillestående pytter. Er der kun tale om en kort periode, at vandet ikke strømmer, kan de fleste vandløbsarter overleve. Det har Iversen et al. (1978) vist i Milling Bæk, der afvander den kildefødte Slåen Sø i Søhøjlandet. Vandføringen stoppede i en 14 dages periode i vandløbet, men der fandtes stadig stillestående pytter. Langt hovedparten af vandløbsdyr overlevede tørlægningen i pytterne der gennem hele perioden indeholdt frisk vand, og der kom endda nye arter til. Disse nye arter var alle typiske sø-erter såsom døgnfluerne Cloeon dipterum L. og Leptophlebia vespertina (L.), et par forskellige Zygoptera og Trichoptera m.fl., men de forsvandt hurtigt igen da vandløbet igen blev vandførende. En enkelt art, der tidligere var til stede i stort tal, blev stort set udryddet, og det var Baetis rhodani. De enkelte individer, der blev fundet efter tørkeperioden, var alle små og nyklækkede nymfer.
Forlænges tørkeperioden, bliver der stadigt mere iltfattigt i disse tilbageværende pytter, som følge af nedbrydning af blade og andre substanser. Til sidst kan al ilt være forsvundet, og kun arter, der kan skaffe ilt fra luften, kan overleve på stedet. Alle de rigtig krævende vandløbsarter, der er afhængige af at leve i stærkt strømmende vand, dør så snart vandet bliver stillestående. Det gælder eksempelvis Simuliidae arterne og Baetis rhodani, der er helt afhængige af strømmende vand, og som dør, selv om der er masser af ilt til stede i vandet (Ambühl, 1959). Til gengæld kan sådanne pytter som nævnt blive koloniseret af ”sødyr”, der kan indvandre ved indflyvning. I Kobbeå blev der således fundet en del individer af vandkalven Platambus maculatus, der efter en længere tørkeperiode i sommeren 2003 fandtes i mange eksemplarer i pytterne (pers. obs.).
Når vandføringen reduceres i vandløb, indledes en progressiv udvikling med ringere strømhastighed, højere vandtemperaturer og forringede iltforhold. De tilstedeværende dyr vil til stadighed forsøge på at finde frem til det bedste sted at opholde sig, hvis de er godt bevægelige, som fx Baetis og Simuliidae, mens andre vil blive fanget i døde pytter, specielt hvis de ikke er i stand til at bevæge sig ret hurtigt, som fx Ancylus fluviatilis og husbyggende vårfluer (Extence, 1978; 1981). De strømelskende arter vil søge mod de bedste steder, hvor der er mest strøm og de bedste iltforhold, og måske mere skygge, mens arter der begunstiges af lave strømhastigheder og måske et miljø med stor sedimentation til gengæld vil trives og måske udvikle sig hurtigere, og opnå en ekstra generation.
Selv mindre reduktioner i vandføringen medfører, at faunasammensætningen ændres markant, som Skriver et al. (2001) har vist for omløbsstrækninger ved jyske dambrug, hvor vandføringen var reduceret med ca. 75 % i middel i forhold til referencestrækningen opstrøms for vandindtaget til dambruget. Vandføringsreduktionerne ved de jyske dambrug var væsentlig mindre end dem, der var gældende i forsøget med reduceret vandføring i Kobbeå, hvor vandføringen på referencestrækningen var 6-200 gange så stor som på referencestrækningen, der i forvejen havde en lav vandføring, som nu bornholmske vandløb har i sommerperioden.
Ovenstående kan ”koges ned” til følgende udsagn:
Reduceret vandføring medfører ofte store kvantitative ændringer i faunasammensætningen, men kun få kvalitative ændringer, mens totale tørlægninger medfører både store kvantitative og kvalitative ændringer, dersom hændelsen er længere end blot nogle få dage.
2. Er det er sjælden hændelse, eller sker det ofte?
I vandløb, der jævnligt tørrer helt ud, er sammensætningen af faunaen med tiden blevet sådan, at robuste arter, der kan overleve en udtørring, ved måske at optage ilt direkte fra luften. Der findes ingen arter med store krav til strømmende vand eller gode iltforhold. De får aldrig en chance sådanne steder. Skulle de indvandre i en gunstig periode, så udryddes de snart igen, ved næste tørke. Ofte findes der mange ”sø-arter” i vandløb, der ofte tørrer ud. Det er arter, der enten kan skaffe ilt fra overfladen, som visse biller, arter som fx kan overleve længe under en sten, hvor der er en smule fugtighed, i det ellers tørre løb. For vandløb der ofte tørrer ud er effekterne af en udtørring ikke store, og vandløbets fauna er hurtigt retableret efter tørken. Som eksempel på et vandløb, der ofte tørrer ud, kan nævnes Ravnstrup Skovgrøft (Iversen et al., 1978).
Vandløb, der meget sjældent tørrer helt ud, vil som regel være udsat for store ændringer i den biologiske struktur, hvis de tørlægges, frem for vandløb, der ofte tørrer ud, og det skyldes, at mange krævende arter, der er afhængige af strømmende vand, øjeblikkeligt forsvinder. Herefter kan det tage meget lang tid før sammensætningen af faunaen igen er som før tørken. Det afhænger af mulighederne for indvandring, se senere.
I afsnit 7.1 er beskrevet resultaterne af en sammenligning af faunasammensætningen i 22 bornholmske vandløb, hvoraf nogle er permanent vandførende, mens andre tørrer med kortere eller længere mellemrum. Der er et stærkt fællespræg for vandløb, der er konstant vandførende, mens vandløb der ind imellem tørrer ud, har en lidt mere varieret faunasammensætning. Imidlertid er der i middel større similaritet indbyrdes mellem vandløb, der af og til tørrer ud, end der er mellem disse og gruppen af vandløb, der er konstant vandførende.
3. Tidsmæssigt: Hvor længe varer hændelsen, og hvornår?
De fleste vandløbsdyr kan som nævnt overleve, at vandføringen stopper helt, så længe der er friskt stagnerende vand tilbage i løbet, som Iversen et al. (1978) demonstrerede for Milling Bæk, hvor kun Baetis rhodani stort set blev udryddet, mens der kom mange nye (sø)arter til.
Lidt mere robuste arter er i stand til at overleve en total tørlægning, hvis perioden ikke er for lang, idet de kan klare sig med den fugtighed der findes under sten m.v. Iversen et al. (1978) oplyser således, at Gammarus pulex kan overleve i op til et par uger, men kunne dog ikke overleve i en 2-3 måneder lang tørkeperiode i Orned Bæk.
Timingen af tørlægningen er meget afgørende for, om en tørkeperiode kan overleves. Der findes vandløbsarter, der kan klare selv lange perioder med total tørlægning, idet æg eller larver kan oversomre i en inaktiv diapause. Slørvingerne Capnia bifrons og Brachyptera risi kan leve i vandløb, der tørrer ud i en meget lang periode om sommeren. Capnia bifrons er vores tidligste slørvinge, der begynder sin flyvetid allerede i februar måned, og slutter den normalt engang i april. Æggene klækker kort tid after lægning, men de små nymfer udvikler sig kun til st. 3 eller st. 4, hvorefter de går i diapause nede i substratet, og her kan de klare selv en knastør sommer og går først i gang med deres videre udvikling langt ud på efteråret (Khoo, 1964); man begynder som regel at kunne finde små nymfer i bundprøver fra og med oktober måned. Brachyptera risi kan som nævnt også tåle at vandløbet tørrer totalt ud om sommeren, men har en anden livscyklus (Khoo, 1964; Elliott, 1988). Brachyptera risi har normalt flyvetid i perioden april- juni men til forskel fra Capnia bifrons er det æggene, der kan tåle at overleve i et udtørret vandløb, og man finder normalt de første nymfer af denne art i november måned.
En del arter af Limnephilidae, som fx Limnephilus rhombicus og Glyphotaelius pellucidus, kan oversomre i en imaginal diapause. De klækker i forsommeren inden tørkeperioden indtræder, og overlever tørkeperioden i voksenstadiet, hvorefter de kan reproducere sig om efteråret (Denis, 1977).
I hvert fald for Potamophylax cingulatus har jeg ved selvsyn fundet bevis for, at præpupperne kan overleve en total udtørring på i hvert fald et par ugers tid, idet jeg ved Kobbeå har fundet levende præpupper, fastspundet til undersiden af sten, på steder, der har været uden kontakt med vandet i flere uger. Det er muligt, at den fugtighed, der damper op fra substratet nedenunder er tilstrækkeligt til at holde gæller og epidermis så tilpas fugtige, at ilt kan optages via huden og gællerne, uden direkte kontakt med vandløbets vand. Endeligt er der jo også mulighed for, at dyrene kan have udviklet en mekanisme til absorption af vand (dug) om natten, som det kendes fra mange dyr og planter, samt visse ørkendyr, men det spørgsmål kan kun nærmere undersøgelser vise.
Der er flere arter indenfor Trichoptera, som kan tåle udtørring, end man umiddelbart skulle tro. I hvert fald har jeg ikke sjældent fundet både Rhyacophila fasciata og Plectrocnemia conspersa i mindre vandløb, der tørrer ud i de fleste somre. Det er dog uvist, om arten overlever en tørke i puppestadiet, hvor en smule fugtighed under sten er nok til at overleve, eller om de overlever i imaginalstadiet ligesom en del andre vårfluearter indenfor Limnephilidae.
Og endelig kan som eksempel på en tørkeadaption nævnes, at Berrie & Wright (1984) blandt Oligochaeterne angiver, at Eiseniella tetraedra kan aestivere når pytter i vandløbet tørrer ud, og det samme gør sig gældende for Lumbriculus variegatus og Tubifex sp., der ved hjælp af en sej slim gør dem modstandsdygtige overfor udtørring.
4. Hvilke refugier kan faunaen benytte under tørken?
Kilder, der afvander dybtliggende grundvandsmagasiner, tørrer sjældent ud. Sådanne kilder huser mange af de arter, som ude i vandløbet, foruden nogle arter, der kun kan leve i kilder. I Kobbeå vandløbssystemet findes en række småkilder, hvori der samlet findes langt de fleste af arterne fra selve Kobbeå. Selvom vandføringen sine steder kun er 0,1 l/sek eller mindre i disse kilder, så er vandet helt rent og som regel godt iltet.
Kilderne er vigtige refugier for krævende vandløbsdyr, for de mest krævende arter, hvad iltindhold og strømmende vand angår, går som regel også helt op i kilderne. Baetis rhodani findes langt de fleste af kilderne, og også mange af de krævende chironomider og simulier findes dér. Hertil kommer arter, der kun træffes i kilder, såsom Crenobia alpina, Simulium costatum og Wormaldia occipitalis, for blot at nævne nogle få typiske arter.
Men der er andre steder, der kan tjene som refugium for vandløbsdyr i tilfælde af tørkeperioder. Og det er i hyporheos, dybt nede i vandløbsbunden. Schwoerbel (1961) var en af de første, der beskrev det hyporheiske miljø. Han fastslog, at hvis der er et tilpas groftkornet bundsubstrat, så kan iltforholdene være ganske gode, selv langt nede i substratet. Schwoerbel målte fx 50 % iltmætning eller mere i 30 cm dybde i flere vandløb.
I hyporheos fandt han en lang række vandløbsdyr, bl.a. nematoda, Oligochaeta, diverse insektlarver og Copepoda, og han har bl.a. beskrevet, at slørvinger tilhørende Leuctriidae har ungdomsstadier, der lever i Hyporheos, og som stort set er blinde. Mon ikke det er nymferne af Capnia bifrons, han har fundet her?
Siden tresserne foreligger der mange undersøgelser af forekomsten af dyr i hyporheos. Poole & Steward (1976) fandt, at der levede ganske mange dyr, selv langt nede i sedimentet; Ved en vertikal undersøgelse fandtes eksempelvis 6 % af det samlede antal dyr i dybdezonen fra 20-30 cm, og 8 % af det totale antal dyr fandtes endnu længere nede, i dybdezonen fra 30-40 cm nede i hyporheos.
Muligheden for, at der kan findes invertebrater i hyporheos, er som nævnt ovenfor, at substratet er meget groft og porøst, så der kan finde en vandbevægelse sted under overfladen, og hvis man kun ser på Danmark, så vil jeg antage, at stederne næsten kun vil kunne findes i Bornholmske sprækkedalsvandløb, hvor bunden er meget grov og overvejende består af fragmenterede klippestykker i forskellig størrelse. På Bornholm har jeg adskillige steder set, at et vandløb ”løber i jorden”, for siden at genopstå længere nede. Fænomenet er velkendt og kaldes ”hyporheic corridor” og betegnes af Brunke & Gonser (1997) i deres review som en vigtigt transitionszone mellem vandløb og grundvand, og er naturligvis lettest at observere ved lav vandføring, - men det finder selvfølgelig sted hele året igennem.
Det er altså ikke alle steder, at der er muligheder for liv i hyporheos. I tyske Breitenbach har Wagner et al. (1993) undersøgt mulighederne for liv i hyporheos, men da bunden dér består af sandsten, ler og organisk stof, blev det fastslået, at der meget hurtigt blev anaerobt, når man betragtede et vertikalprofil, og at kun enkelte specialiserede dyr såsom Ptychoptera paludosa var i stand til at udnytte organiske næringsstoffer i den allerøverste horisont af hyporheos.
Hvor substratet imidlertid er groft og porøst, kan det være en ganske betragtelig del af benthos, der befinder sig dybere nede i substratet; Morris & Brooker (1979) fandt således, at 18 % den samlede benthos befandt sig 23-33 cm under substratets overflade, men fordelingen ned gennem hyporheos var ikke ens for alle taxa. Ephemeroptera, Simuliidae og Mollusca var generelt mest hyppige i de øvre zoner, mens Oligochaeta og Chironomidae var mere jævnt fordelt, og Sericostoma personatum var på visse tidspunkter ganske hyppig, selv dybt nede; desværre foreligger der ingen oplysninger om størrelser for disse ”dybtgående” S. personatum individer. Andelen af invertebrater i hyporheos er ikke ens hele året. Godbout & Hynes (1982) fandt i et stryg i et Canadisk vandløb større abundans af vandløbsdyr i alle undersøgte dybder (ned til 55-65 cm) om sommeren end om vinteren; Den største abundans (ca. 45.000 ind./m2) fandtes 5-15 cm under substratoverfladen, hvorefter antallet faldt med dybden, men der fandtes stadig mange dyr dybt nede i hyporheos (ca. 10.000 ind./m2 i en dybde af 55-65 cm om sommeren); om efteråret fandt de mere end 70 % af den samlede fauna i vandløbet dybere end 5 cm.
Når man læser litteraturen vedr. hyporheos som refugium i tilfælde af udtørring, så kan man let få det indtryk, at dette miljø er det vigtigste for overlevelse i tilfælde af tørkesituationer. Hyporheos er måske nok vigtigt i porøse og stenede vandløb med stort porevolumen, hvor iltforholdene altid vil være gode. Men man må ikke glemme alle de andre muligheder for refugier og mekanismer til at klare udtørringen, der kan benyttes af de forskellige dyr. For at undersøge den kvantitative betydning af forskellige refugier undersøgte Boulton (1989), hvordan de 91 tilstedeværende taxa i to udtørrende vandløb i Australien, oversomrede i det tørlagte vandløb. Her var det hyppigste refugium (75 %) de stillestående pools, hvori mange dyr kunne overleve. Næsthyppigste overlevelsesstrategi var at oversomre i sedimentet som æg (28 %), og herefter kom 25 % af dyrene, som bare slog vingerne ud og fløj til et sted med mere frisk vand. 17 % kunne overleve under blade og andet, og først herefter kom de 9 %, der var i stand til at overleve tørken i hyporheos. De 8 taxa, der overlevede i hyporheos var indenfor flg. overordnede taxa: Turbellaria, Nematoda, Oligochaeta, Crustacea, Hydracarina, Ephemeroptera, Plecoptera og Chironomidae.
5. Er der muligheder for genindvandring?
I foregående afsnit vedr. tørkerefugier blev det nævnt, at dele af faunaen har mulighed for at overleve selv totale tørlægninger i refugier såsom kilder og i hyporheos. Store dele af faunaen i et tørlagt vandløb vil normalt hurtigt kunne retableres fra disse, så snart tørkeperioden er ovre. Er der tale om et vandløb, der er tørlagt over en delstrækning, men som er vandførende opstrøms eller nedstrøms for, vil mulighederne for indvandring som regel være gode. Det siger sig selv, at nedstrøms udbredelse er lettere og hurtigere, end opstrøms bevægelse for vandløbsdyr. De fleste vandløbsdyr drifter i større eller mindre omfang, og driften vil være stærkt medvirkende til en genudbredelse. I forbindelse med spates er driften normalt stærkt forøget, og nogle dyr kan transporteres flere km med strømmen. Det kunne man iagttage i februar 2004 i Kobbeå, hvor der i perioden efter en meget kraftig spate blev fundet mange Asellus på de nedre dele af Kobbeå, hvor Asellus normalt er meget sjælden. Eftersom Asellus kun er hyppig på strækningerne fra Stavehøl og opstrøms herfor, må disse individer derfor være transporteret mindst 2 km ned ad strømmen. Men også opstrøms bevægelse og spredning er vigtig. Opstrømsflugt hos de fleste insekter, som en kompensation til driften, er veldokumenteret (Svensson, 1974; Sode & Wiberg-Larsen, 1993; Bagge, 1995).
For arter, der helt er udryddet fra et vandløbssystem, er sagen en hel anden. Det følgende gælder ikke kun for genindvandring efter at være udslettet på grund af tørke, men helt generelt.
En arts genindvandringsmuligheder bl.a. af, om arten rent adfærdsmæssigt er programmeret til at sprede sig ud i landskabet, eller om individerne er meget lokalt forankrede, samt afstanden til nærmeste potentielle donorpopulation og dennes populationsstørrelse (Wiberg-Larsen, 1999).
Nogle arter store og gode flyvere (fx Plectrocnemia conspersa, Halesus radiatus, Potamophylax cingulatus), idet disse arter ved fældefangster truffet op til flere kilometer fra nærmeste vandløb, hvilket betyder, at de har gode muligheder for at kunne sprede sig, selv over længere afstande (Svensson, 1974). Der er ingen tvivl om, at der i mange arter findes en drift til at spredes over lange afstande. Wiberg-Larsen (1996) angiver således, at der er taget ægbærende hunner af bl.a. Hydropsyche og Polycentropus i lysfælder helt op til 8 km fra den nærmeste larvehabitat. Og Wiberg-Larsen & Karsholt (1999) fangede således flere tusinde vårfluer årligt ved fældefangst på taget af Zoologisk Museum i København. Fælden var placeret næsten 20 m over jorden, og selvom en meget stor del af fangsten også levede i søer og damme indenfor få km fra fangststedet, så blev der også taget egentlige vandløbsarter, såsom Polycentropus flavomaculatus, Hydropsyche angustipennis og Hydropsyche siltalai. Da det desuden viste sig, at adskillige arter viste en overhyppighed af hunner, kunne resultaterne af fældefangsterne indicere en adfærdsmæssigt betinget spredningsaktivitet.
Men det er ikke kun store, robuste og gode flyvere, der kan komme langt omkring, og som har et stort spredningspotentiale. Små og relativt dårlige flyvere såsom chironomider, kan fanges højt oppe i atmosfæren, ude midt over oceaner, som såkaldt ”luft-plankton” (Thorah Hrafnsdóttir, pers. komm.), og det er med til at forklare, at der i den familie findes så mange arter, der har en global udbredelse, ligesom det er med til at forklare, at chironomidae er nogle af de dyr der hurtigst koloniserer nye habitater, som fx nygravede damme eller stenbrud. Også blandt andre insektfamilier er der eksempler på, at de er driftet over lange afstande med vinden. Fredeen (1987) nævner således, at adulte Simuliidae er taget 170 km fra nærmeste land.
For nogle arter er det derimod vist, at de er meget lokale, og kun i begrænset omfang vil kunne sprede sig fra fx ét vandløbssystem til et andet. Eksempelvis har Sode og Wiberg-Larsen (1993) ved fældefangster vist, at små vårfluearter som Agapetus fuscipes og Silo pallipes meget sjældent bevæger sig blot nogle få meter fra vandløbet. Slørvinger er også meget bundne til vandløbets nærhed: Petersen et al. (1999) har for Leuctra fusca og L. hippopus ved fældefangster vist, at halvdelen af fangsterne blev gjort indenfor 11-16 m fra vandløbet, mens 90 % af fangsterne blev gjort indenfor 51 m fra vandløbet. Det er klart, at sådanne arter meget vanskeligt kan spredes fra ét vandløbssystem til et andet.
Er vandløbet beliggende på en ø, med begrænsede muligheder til indvandring, vil udryddelsen af en art, eksempelvis som følge af et enkelt års ekstrem tørke, måske betyde, at arten vil være udryddet på øen for altid. Ø-biogeografiske aspekter af Bornholm som ø, og de særlige forhold der knytter sig hertil, vil blive behandlet mere indgående i et andet afsnit af diskussionen.
Det totale antal dyr i sparkeprøverne
Det totale antal dyr i sparkeprøverne før, under og efter spaten viste en klar sammenhæng med vandføringen (fig. 217-218).
Den 14. oktober 2002, fire dage inden spate episoden kulminerede, var antallet af dyr per transect i middel ca. 1.000 ind. 2 dage efter spaten var antallet af dyr per transect reduceret med ca. 80 %, og ved de næste 2 sæt sparkeprøver, der blev foretaget hhv. 7 og 12 dage efter spatens kulmination, øgedes abundansen kun lidt, hvilket formentlig hænger sammen med forekomsten af 3 mindre spates med kort interval. Herefter øgedes antallet gradvist ved de senere prøvetagninger indtil 15. november, hvor antallet af dyr per transect igen var nået op på niveauet som før spate episoden.
Endnu en spate den 18. november, med ca. 3.300 l/sek som maksimumværdi, resulterede i, at antallet af dyr i faunaprøverne endnu engang blev reduceret, denne gang dog kun til ca. 500 ind./transect i middel. Herefter øgedes antallet af dyr i faunaprøverne igen, og nåede den 15. december 2002 op på niveauet fra før spate episoden.
En reduktion på ca. 80 % i forhold til niveauet før spate episoden er ikke usædvanligt, og reduktioner i abundansen på >90 % som følge af spates er typiske (Miller & Golladay, 1996).
Bradt et al. (1999) har undersøgt recovery efter spate episoder i Bushkill Creek USA gennem en 25-årig periode, og fandt, at recovery afhænger af størrelsen af spaten. Normalt var recovery perioden efter en spate episode 2-5 måneder, men i tilfælde af multiple spate- og andre usædvanligt voldsomme ”disturbance” episoder, kan det tage meget længere tid at gendanne den biologiske struktur. Således kunne en kombination af en meget kold vinter med stor bundisdannelse, efterfulgt af en serie meget kraftige spates, bl.a. med opbrud af is, forøge recovery tiden til 27 måneder.
Spate episoden i Kobbeå i oktober 2002 var på 5.600 l/sek som øjeblikkelig maximumværdi, hvilket svarede til en døgnmiddelvandføring på ca. 3.700 l/sek. I 24 års perioden 1980-2003 oversteg vandføringen som døgnmiddel denne størrelse 11 gange, og det betyder at en spate episode som den her observerede, eller kraftigere, i gennemsnit sker ca. hvert andet år.
Effekt af spate på arts/taxon niveau
Spaten episoden påvirkede alle taxa på samme karakteristiske måde: Fra niveauet før spate episoden reduceredes antallet af individer i sparkeprøverne under og kort tid efter spaten. Niveauet var lavt ved de følgende prøvetagninger, hvorefter antallet af individer i sparkeprøverne atter øgedes gradvist. Der var imidlertid stor forskel på, hvordan de enkelte taxa reagerede på spate episoden.
Nogle dyr, som eksempelvis Baetis rhodani (fig. 220a) og Simuliidae (fig. 220b) reagerede på spate episoden ved, at antallet af dyr straks reduceredes til det laveste niveau umiddelbart efter at spaten satte ind, hvorefter der meget tidligt i forløbet skete en gradvis øgning af antallet af individer i sparkeprøverne.
Et andet reaktionsmønster kan iagttages hos fx Ancylus fluviatilis (fig. 220b), hvor antallet af dyr i prøverne reduceres gradvist, fra det øjeblik spate episoden sætter ind, og denne gradvise reduktion i antallet fortsætter også efter at vandføringen efter den voldsomste initiale spate for længst er på vej ned mod mere ”normale” forhold.
Jeg forestiller mig, at dette artsspecifikke reaktionsmønster bl.a. er bestemt af mobiliteten af de enkelte arter. Baetis og Simuliidae er mobile arter, der hurtigt kan reagere på en stigende spate ved at flygte til mere beskyttede steder, mens Ancylus må blive hvor den er, og satse på at suge sig godt fast til substratet. Mere herom senere.
På grund af forekomsten af en ekstra spate episode den 15. november 2002, har jeg valgt kun at betragte responset på den første spate episode i perioden fra den 14. oktober 2002 og 1 måned frem. En anden grund til, at jeg vælger kun at betragte en periode på 1 måned, er at jeg derved kan se bort fra de ændringer i bestandsstørrelse, der sker fx ved nytilgang af nyklækkede individer til bestanden. Herved kan jeg være forholdsvis sikker på, at det alene er effekterne af spate episoden jeg betragter.
Når man ser bort fra det initiale fald i antallet af dyr i prøverne, var recovery meget forskellig fra taxon til taxon. Nogle taxa havde et recovery på omkring 100 %, dvs. at bestanden af disse taxa blev helt retableret indenfor 1 måned, mens antallet af individer for andre taxa i den betragtede periode på 1 måned ikke kom op på niveauet før spaten. For nogle af disse taxa var spate episoden en hændelse, der reducerede antallet af individer væsentligt, i nogle tilfælde helt ned til 25 % af det oprindelige antal, eller derunder.
De fleste dyr genvandt hurtigt deres oprindelige bestandsstørrelse efter spate episoden. Ud af de 15 kvantitativt vigtigste taxa, der tilsammen udgør 95 % af det samlede antal individer i undersøgelsen, havde 10 taxa et recovery på 100 % eller derover. Det drejer sig om følgende taxa, listet efter faldende hyppighed (fig. 220a):
Baetis rhodani, Leuctra hippopus, Elmis aenea (la), Gammarus pulex, Hydropsyche siltalai, Limnius volckmari (la), Simuliidae, Elmis aenea (ad), Hydracarina og Oulimnius tuberculatus (la).
I denne gruppe er det værd at lægge mærke til, at alle 3 arter indenfor Elmidae er repræsenterede. For de øvrige gælder, at de er ganske mobile.
Det vides om Elmidae (Holland, 1965; Hansen, 1978), at larverne i vintermånederne i vidt omfang opsøger hyporheos som mikrohabitat, for at overvintre dér på et sikkert sted. Det kan ses som en adfærd, der reducerer artens mortalitet fx på grund af spate, bundis eller andre ”disturbance” forhold om vinteren.
For de nævnte taxa har spate episoder altså kun en underordnet betydning, men der kan være andre afledte effekter af spates, der har betydning for den biologiske struktur. Man kan fx forestille sig, at der i en periode kan opstå fødemangel efter spates for arter som Baetis rhodani og til dels også for Leuctra, idet en meget stor del af deres fødegrundlag, de epilithiske alger, må formodes at være revet bort under spaten. Ball & Bahr (1975) har opgjort mængden af driftende partikler i Red Cedar River i USA, og mens driftende invertebrater udgør en meget begrænset fraktion (1,5 promille), så udgør driftende diatomeer 93 % af den samlede drift af partikler, mens P og N bundet til partikler tilsammen udgør 7 % af den samlede partikeldrift.
Efter en kraftig spate kan man altså virkelig tale om et renskuret vandløb. Men det varer ikke længe, før substratet igen bliver dækket af en biofilm. Scrimgeour & Winterbourn (1988) fandt efter en meget voldsom spate episode, at kulstofindholdet på bundens stenoverflader blev mere end 4-doblet i løbet af de første 23 dage efter en spate, og på lidt over 4 måneder øgedes klorofylindholdet med faktor 70.
Man skulle måske tro ud fra ovenstående, at det meste organiske stof forsvinder fra vandløbet under spates. Men det er nu ikke tilfældet. Ganske vist mistes der meget stof i form af mikroalger og anden biofilm, men til gengæld tilføres der store mængder LPOM i form af blade o.l., der bliver fanget af sten m.v. i vandløbet, og disse depoter af organisk stof kan på grund af sedimentforstyrrelser begraves i substratet og danne lokale ”hot-spots” af føde for hyporheiske iturivere og detrivorer (Boulton & Foster, 1998).
For nogle af de taxa, der havde et stort recovery, øgedes den relative abundans til 200 % eller mere for Elmis aenea (la), Hydropsyche siltalai, Hydracarina og Elmis (ad). Når antallet i prøverne for enkelte taxa efter spate episoden er så meget højere end inden spate episoden, så kan dette skyldes flere forhold. Der kan have været forskel på substraters egenskaber ved de forskellige prøvetagninger, således at der fx ved de seneste prøvetagninger kan være samplet på et substrat, der havde bedre egenskaber som refugie i hyporheos, end ved den indledende sampling, selvom det tilstræbtes at alle sparkeprøver blev taget på en fast bund af ret stor kornstørrelse (ca. 15 mm og opefter). Er dette tilfældet, kan driftende dyr have settlet dér og således opbygget en tæt bestand på netop dette gode substrat. Jeg vil senere mere detaljeret diskutere hyporheos som refugie.
Det var dog ikke alle arter, der havde et fuldt recovery på 1 måned. Et mindre antal taxa havde kun et recovery på ca. 50 % eller derunder. Efter hyppighed i prøverne drejer det sig om følgende taxa (fig. 220b):
Silo pallipes, Oligochaeta, Chironomidae, Pisidium sp. og Ancylus fluviatilis.
Denne gruppe består især af små og/eller skrøbelige taxa som Oligochaeta og Chironomidae, samt arter, der er lidet mobile, nemlig Silo pallipes, Pisidium sp. og Ancylus fluviatilus.
Oligochaeta og Chironomidae har generelt gode muligheder for hurtigt at genvinde en stor bestandsstørrelse, da mange arter er multivoltine og har et stort reproduktionspotentiale.
For de øvrige taxa betyder det, at spates er en betydende faktor for reguleringen af bestandsstørrelsen, og disse arter må forventes at udvise store år-til-år variationer som følge af kraftige spate episoder.
Under mit arbejde med opmåling af Ancylus fluviatilis i forbindelse med fremstilling af størrelses-frekvensdiagrammer, bed jeg mærke i, at mange af dyrene om vinteren og foråret havde skader på huset, og der er for mig ingen tvivl om, at mange huesnegle får disse skader eller ligefrem omkommer under spate episoder, ved at få skallen helt eller delvist knust, når bundens sten i den kraftige strøm ruller rundt mellem hinanden.
De fleste arter/taxa havde altså et recovery på 1-2 måneder ved en spate episode af denne intensitet, der som nævnt optræder ca. hvert andet år i gennemsnit. Det betyder, at faunaen generelt har stor elasticitet overfor de voldsomme forstyrrelser, som en spate episode udgør.
Fuld recovery efter ”Århundredets spate” den 1. februar 2004 med næsten 13.000 l/sek i maximal vandføring, må forventes at tage væsentlig længere tid, end spate episoden fra oktober 2002, da de fysiske forstyrrelser af vandløbsbunden var meget omfattende. Imidlertid kunne man efter de meget voldsomme forstyrrelser mange steder finde områder i vandløbet, hvor bunden tilsyneladende var intakt, på grund af strømlæ, og på sådanne steder vil faunaen formentlig være relativt uberørt af spate episoden.
Spate og andre former for ”disturbance” - generel diskussion
Kobbeå er en del af et økosystem, der er karakteriseret ved store variationer indenfor de fysiske rammer, og herved adskiller det sig fra de fleste vandløb i det øvrige land. I dette afsnit vil jeg lidt bredere diskutere nogle af effekterne af det fænomen, som på bredt og godt dansk kaldes ”disturbance”, og se på hvilke tilpasninger, faunaen har til disse fænomener.
”Disturbance” er defineret således af Resh et al. (1988):
”Enhver relativ enkeltstående begivenhed i tid, der er karakteriseret af en frekvens, intensitet og virkning, der ligger udenfor det normale område, og som skader de biologiske strukturer i økosystemer, samfund eller populationer, som ændrer ressourcer eller det fysiske miljø.”
Som resultaterne af faunaindsamlingen i forbindelse med spaten viste, så blev det samlede antal dyr markant reduceret i sparkeprøverne i forbindelse de store vandføringer under selve spaten, men antallet af dyr i prøverne øgedes efter spaten, og nåede faktisk op på samme niveau som før spaten for de fleste taxa.
Men hvor er dyrene blevet af under spaten?
Umiddelbart skulle man tro, at driften er stor under en spaten, men måske har driften ikke så stor betydning, som man umiddelbart skulle tro. Det ser jo voldsomt ud, når vandstrømmen buldrer ned gennem kobbeådalen, og flytter rundt på selv store sten og klippestykker.
Drift er et af de bedst beskrevne fænomener indenfor vandløbsbiologien. Der er gennem tiden opfisket mange milliarder driftende vandløbsdyr og beskrevet mange tusind sider om, hvorledes mange forskellige arter drifter, hvornår de drifter, hvor stor en del af benthos biomassen der drifter osv. (se fx reviews af Waters, 1972 og Brittain & Eikeland, 1988). Men på trods af de mange undersøgelser over fænomenet, hersker der bestemt ingen konsensus om, hvordan fænomenet skal beskrives og tolkes.
Der er enighed om, at drift i det væsentlige har en (døgn)rytmisk natur, men at der også periodevist kan findes kraftigt øget drift, der må være af en anden natur end den daglige, rytmiske drift. Det har indtil op i 1980-erne været ”på mode” at ”opfinde” nye driftformer, dvs. at driften, som den iagttages, kan opdeles i en meget lang række typer eller kausalitetsformer, der hver især forklarer et element af driften. Af disse kan nævnes konstant drift, adfærdsdrift, aktivitets drift, katastrofedrift og fordelingsdrift (Ruehm, 1998).
En nyere og meget mere forenklet måde at anskue fænomenet drift på, opererer med blot en enkelt eller ganske få grundformer, der har deres rod i 1) dyrenes naturlige adfærd som fx fødesøgning, samt 2) nogle eksternt inducerede former såsom forurening og fysiske forstyrrelser (Brittain & Eikeland, 1988). Den simple måde at anskue drift på, har også Ruehm (1998) antaget, og han skelner mellem ”permanent dispersion” og ”aperiodisk translokation”, hvor den ”permanente dispersion” er et udtryk for dyrenes daglige aktivitet, der bl.a. er variabelt over døgnet. Den ”aperiodiske translokation” er derimod af en anden natur, og grundlæggende er der overensstemmelse i de to ovennævnte definitioner på drift.
Jeg føler mig tiltrukket af den simple definition af drift. Fænomenet ”katastrofedrift” i forbindelse med spates, finder jeg generelt ikke kan holde vand. En forøget drift ved store vandføringer, spates, finder jeg ikke er anderledes i sin natur (kausalitet), end den drift, der foregår ved ”normal” vandføring, så længe sedimentet er stabilt. Under ”normale” (uforstyrrede) forhold skyldes driften, at dyr i deres livsudfoldelse tilfældigt og grundet strømmen rives løs fra underlaget, og går i drift. Ved en spate, er risikoen for, at det enkelte dyr bliver revet bort af vandmasserne, blot større end ved normal vandføring, simpelthen fordi vandets kraft (”drag”) øges, og det laminære grænselag reduceres (Ambühl, 1959; 1961; 1962). Der er ingen principiel forskel, derimod kan der nok være forskel i hyppigheden af, hvor ofte et vandløbsdyr ”mister fodfæstet” og går i drift. Det vil sige, at driften er proportional med vandføringen eller rettere strømhastigheden, som også Elliott (1971) har vist.
Hvis spaten når over en vis størrelse, så vandmasserne direkte kan flytte rundt med substratets materialer, såsom sten og grus, så driften gå over i en ny fase, og der kan forekomme katastrofedrift.
Der er altså tale om, at begge de to grundformer virker under forløbet af en kraftig spate. Derfor vil jeg også forvente at finde et mønster i driftens størrelse, der afspejler dette dobbelte forhold. Initialt i spate forløbet, mens vandføringen og strømhastigheden er stigende, vil jeg forvente en drift, der øges med strømhastigheden, driftens grundform, eller ”permanent dispersion” (1), og derefter, når vandføringen og strømhastigheden overskrider grænsen, hvor substratet forstyrres, vil jeg forvente en væsentligt øget drift, nemlig ”aperiodisk translokation” (2).
Denne ”katastrofedrift” må formodes at være gældende, indtil de fleste af de dyr, der har opholdt sig i det forstyrrede substrat, er driftet bort. Men det skal selvfølgelig huskes, at der i gennemsnit settler lige så mange dyr, som der går i drift; imidlertid vil de nysettlede dyr altid slå sig ned på et sted, hvor strømhastigheden er forholdsvis ringe, hvor de kan ”få fodfæste”. Lake (2000) oplyser, at mens abundansen af makroinvertebrater på stryg reduceredes som følge af en spate, så øgedes abundansen i pools, hvilket viser, at der sker en omfordeling af benthos.
Når vandføringen ”på bagsiden af” spaten reduceres så meget, at sedimentet ikke længere forstyrres, så må driften forventes at falde brat til et niveau, der er lavere end før spaten. Antallet af driftende dyr vil derefter være ganske lavt. Forløbet er eksemplificeret i fig. 278.
Der findes mig bekendt ikke detaljerede undersøgelser over driftens størrelse i forhold til et spate forløb, hvor driftens størrelse følges fx hver halve time. Det må blive et fremtidigt projekt at eftervise, om ovenstående billede holder i praksis.
Rempel et al. (1999) har undersøgt flow refugier for makroinvertebrater i forbindelse med spates, og fandt at bredzonen med lavt hydraulisk stress fik en markant øget abundans af invertebrater, mens abundansen af invertebrater i områder med dybt vand og stærk strøm reduceredes tilsvarende. Der sker altså en stor omfordeling af faunaen under spaten, fra stryg til pools eller brednære områder.
Kald det katastrofedrift eller ej, der finder en stor drift sted under en spate. Det ved vi fra talrige undersøgelser, bl.a. Elliott (1971), der fandt, at middeldriftlængden var artsspecifik, at driften øges med strømhastigheden, og afhænger af substratets beskaffenhed, således at fx vegetation kan virke som en si, der kan opfange visse dyr.
Størrelsen af drift er aldrig målt i Kobbeå eller andre sprækkedalsvandløb, og man kunne måske forestille sig, at ”katastrofedriften” i de bornholmske sprækkedalsvandløb relativt set er mindre end i øvrige danske vandløb, der substratmæssigt er helt anderledes?
Er der noget, der taler for, at driften i de bornholmske sprækkedalsvandløb som Kobbeå skulle være mindre end i de øvrige danske vandløb? Ja, det er der.
De bornholmske sprækkedalsvandløb har typisk en fast bund, der i vidt omfang består af sten og klippestykker, og denne faste bund giver gode muligheder for bunddyrene at søge skjul i interstitialrummet mellem bundens faste materialer. Man skal ikke langt ned mellem bundens sten, så er strømhastigheden lig nul. Kan der måske ligefrem være tale om en nedarvet adfærd hos vandløbsdyrene, der lader dem søge mod hyporheos, straks en spate er i anmarch? Det vil jo medføre, at de dyr, der har en øget tendens til at søge refugium i hyporheos, i det lange løb vil have en bedre overlevelse i spate, frem for de dyr, der bare prøver at hage sig fast? Så kunne det måske tænkes, at sjællandske arter reagerer anderledes end deres bornholmske artsfæller? Det vides ikke, men det kunne være interessant at foretage laboratorieeksperimenter over emner.
Om det er en adfærd, der har forbindelse med beskyttelse mod spates og andre former for forstyrrelser, eller om det netop er et resultatet af forstyrrelser vides ikke, men i hvert fald har Martin et al. (2001) fundet, at antallet af insekter (specielt Chironomidae og Simuliidae) i overfladelaget af substratet reduceres, hen over vinteren.
Lancaster et al. (1996) har lavet en serie forsøg, hvor vandløbsbunden i 4 forskellige vandløb blev forstyrret, hvorefter de løsnede dyr blev søgt genfanget i forskellig afstand nedstrøms. Det viste sig, at der var stor forskel på ”return raten”, dvs. det relative antal af settlede dyr, i de forskellige vandløb. Vandløb med mange ”døde zoner” viste sig at have den højeste return rate, frem for vandløb med få døde zoner. Det betyder, at dyr der er kommet i drift i vandløb med mange døde zoner, hurtigt settler igen. Hvad der imidlertid er mest interessant ved undersøgelsen er, at return raten var lav og omvendt proportional med vandføringen i vandløb med få døde zoner, mens return raten var høj i vandløb med mange døde zoner, og return raten var, og her kommer noget interessant: stort set konstant, uanset strømhastigheden.
Under alle omstændigheder bør der være masser af dyr til stede i Kobbeå kort tid efter en spate. Så mange dyr kan jo ikke være skyllet i havet på grund af drift. Prøvestrækningen er en 50 m lang strækning, der befinder sig ca. 2 km nedstrøms for Stavehøl, hvor ”økosystemet” Kobbeå kan defineres at begynde, og ca. 600 fra udløbet i havet, og det er rimeligt at antage, selv under en spate, at der til enhver tid drifter tilnærmelsesvist lige så mange dyr ind på prøvestrækningen, som der drifter ud Skulle det lavere antal dyr, der bliver taget i sparkeprøverne lige efter spaten, være et udtryk for, at den faunabestand, der er tilbage i Kobbeå efter spaten, skulle være reduceret til 20 % af bestanden umiddelbart før spaten? Nej da, - For dyrene er jo tilbage i prøverne igen i fuldt tal efter ca. 1 måneds forløb.
Jeg har ingen grund til at tro andet, end at det reducerede antal dyr i prøverne kun i yderst begrænset omfang kan tilskrives, at dele af faunaen er driftet bort.
En helt anden ting er så, at det er sandsynligt, at det antal individer i prøverne, der er samplet ved høj vandføring, er underestimeret på grund af en metodisk fejl, der skyldes at en ikke uvæsentlig del af det ophvirvlede materiale under sparkeprøverne ryger udenom ketsjeren, uden at blive opfanget i denne. På den anden side så viser den lave standardafvigelse på prøverne under og efter den værste spate, at disse prøver er meget konsistente (fig. 218).
Jeg føler mig overbevist om, at antallet af dyr i sparkeprøverne underestimeres ved høj vandføring, men jeg har ikke noget tal for fejlens størrelse. Det kan kun yderligere undersøgelser vise. Skulle spate forsøget gentages, ville jeg som supplement til sparkeprøverne anvende en cylinderformet Hess Sampler, der kan sample meget dybere i substratet, og evt. sample i forskellig dybde. Hess Sampleren må antages at være helt uden ovennævnte fejlkilde, og desuden kendes det samplede areal, så prøvetagningen er kvantitativ.
Det må under alle omstændigheder være åbenlyst, at dyrene er andre steder henne end lige dér, hvor jeg roder rundt med ketsjeren. Det er dog ikke sikkert, at alle dyr befinder sig i hyporheos, for der findes andre refugier, som dyrene kan søge til i tilfælde af spate, men mere om det senere.
Hyporheos som refugium under "spates"
Der er ikke tvivl om, at hyporheos er et sted, som det er muligt at opholde sig under en spate, for at undgå at blive skyllet bort, for der er virkelig store kræfter på spil. Efter en kraftig spate i fx Kobbeå kan man se, hvordan selv store sten er blevet flyttet af strømmen, og den lyse farve på vandløbsbundens sten efter en kraftig spate viser, at bunden materialer i stort omfang er vendt op og ned af strømmen, således at de sten, der tidligere dannede ”overfladen af bunden”, og som var mørke på grund af deres biofilm, nu ligger endevendt, og måske dybt begravet i bunden. Fig. 279 og fig. 280 viser to fotos af bunden i Kobbeå. Det første billede viser en stabil bund, der ved sin mørke farve viser at stenene er dækkede af en biofilm. Det næste billede er taget på et sted, hvor en kraftig spate fuldstændig har væltet rundt på bundens sten, så de fremtræder uden biofilm.
I vandløb med groft substrat finder der som regel også en vandbevægelse sted nede i sedimentet. Lancaster & Hildrew (1993) har undersøgt vandbevægelsen gennem substratet ”under” en række britiske vandløb, og i nogle af disse fandtes så gode hyporheiske undervandstrømme, at mulighederne for, at vandløbsdyr kan søge refugium under spates, blev vurderet som gode; imidlertid var der stor forskel på sedimentets hydrauliske egenskaber, både mellem de undersøgte vandløb, og indenfor det enkelte vandløb. Williams & Hynes (1974) målte strømhastigheden i hyporheos ved hjælp af farvestoffet fluorescein i Speed River i Canada, og fandt strømhastigheder på ca. 30 cm/s ved overfladen af substratet. Strømhastigheden faldt hurtigt til ca. 0,1 cm/sek 10 cm nede i substratet. Herefter faldt strømhastigheden jævnt, og var i 40 cm dybde i substratet reduceret til ca. 0,05 cm/sek. Det lyder jo ikke af meget, men det skal erindres, jfr. bestemmelse af strømhastighed med Rhodamin i Kobbeå i 1984 (afsnit 8.1.2), at der er tale om målte middelstrømhastigheder, og da vandbevægelsen ikke er lineær, men foregår i interstitialrummet udenom sten m.v., vil der sagtens kunne findes mikrohabitater i hyporheos med betydeligt større strømhastighed end den målte middelværdi, ligesom der naturligvis også vil findes områder, hvor strømhastigheden er meget lav.
Der er store forskelle i egenskaberne for hyporheos, også indenfor det samme vandløb. Giberson & Hall (1988) har i et Canadisk vandløb fundet, at antallet af invertebrater per volumenenhed sediment var meget større under stryg med stenbund, end den var under pools, og grunden til disse store forskelle viste sig at være, at bundens sediment under pools bliver pakket med sedimenterende sand, ler og fine organiske materialer, der helt lukker for vandbevægelsen gennem substratet; under stryg fandtes der stort set kun dyr ned til 5 cm dybde.
Det er vist, at mange arter foretager vertikalvandringer i hyporheos. Poole & Steward (1976) fandt i en faunaundersøgelse i hyporheos i et vandløb i Texas, USA, at den netspindende vårflue Cheumatopsyche og døgnfluen Neochoroterpes bevægede sig dybere ned i hyporheos i forbindelse med en spate, og de foreslog denne adfærd som en beskyttelse mod skadelige virkninger af spaten, og også Marchant (1988) har fundet en generel øget abundans i dybden i forbindelse med en spate.
I canadiske vandløb har Hynes (1974) vist, at når man ser bort fra den øverste zone (fra 0-13,5 cm ned i substratet), så øges antallet af Elmidae larver ned gennem hyporheos og når maximum i 50 cm dybde, og Williams & Hynes (1974) har vist, at der var en tydelig sæsonvariation, med markant øget abundans af Elmidae larver i vintermånederne december-februar, hvor larverne når helt ned i 70 cm dybde, mens imagines ”kun” bevæger sig ned til 30 cm under sedimentoverfladen. Også Poole & Stewart (1976) har fundet, at hyporheos er en vigtig niche for Elmidae, idet de fandt at Stenelmis sp. var den taxon blandt alle de tilstedeværende, der viste den jævneste fordeling ned gennem hyporheos i et vandløb i USA.
Når man betragter størrelses-frekvensdiagrammerne for Limnius volckmari fra Kobbeå (fig. 110), der er fremstillet på basis af målinger af larver fra sten- og sparkeprøver, så er det påfaldende, at de små larvestadier er stærkt underrepræsenterede. Også Hansen (1978) har fundet samme tendens i sine prøver af både Limnius volckmari og Elmis aenea larver fra Fønstrup Bæk, og hun citerer Holland (1965) for, at larverne om vinteren i stort omfang opholder sig i hyporheos, hvor de undgår at blive samplet i sten- og sparkeprøver.
Under diskussionsafsnittet vedr. forsøget med reduceret vandføring i 1984 blev det nævnt, at Godbout & Hynes (1982) havde fundet, at antallet af dyr i hyporheos var størst om sommeren, og at dette kunne være et refugium mod udtørring. Dette resultat er imidlertid ikke universelt. I et Canadisk vandløb fandt Giberson & Hall (1988) ganske vist også en let forhøjet abundans i sommerperioden i både 10-15 cm dybden og i 20-25 cm dybden af hyporheos, men specielt i middeldybden (10-15 cm) fandtes et markant øget maximum i den tidlige vinter, hvilket blev tolket som en beskyttelse mod at blive skyllet bort af en spate, der typisk forekommer om vinteren.
De ovenfor citerede artikler, der omhandler egenskaberne i hyporheos, samt resultater fra faunaundersøgelser i hyporheos, er blot enkelte udpluk fra litteraturen. Emnet hyporheos har efterhånden været ”hot” i næsten 30 år, og der er publiceret et væld af undersøgelser af den hyporheiske zone. I dag er der enighed om, at hyporheos er en del af det økosystem, som vandløbet udgør, idet det som en økoton (”ecotone”) danner bindeled for udvekslingsprocesser mellem grundvandet og det egentlige akvatiske miljø (Brunke & Gonser, 1997). Men her ud over ser flere det hyporheiske miljø som et sted, hvor vitale biologiske processer for vandløbet finder sted, eksempelvis mikrobielle nedbrydningsprocesser (Storey et al., 1999). ”Studies are needed…”
Ud over hyporheos, der altså antages at være veludviklet i de stenede bornholmske vandløb, og af signifikant betydning som refugium for benthos under de hyppige spates, må man ikke glemme de andre muligheder for refugier under spates.
Her må navnlig peges på alle de steder, hvor strømhastigheden er lav, og det er den altid mere eller mindre i bredzonen (Rempel et al., 1999), hvor trærødder, mosbevoksninger o.l. giver strømlæ og dermed dyrene gode betingelser for at opholde sig, uden at blive skyllet væk. Udover bredzonen findes der mange steder høller og sving, hvor strømhastigheden er væsentligt reduceret, hvilket kan ses af, at fine materialer aflejrer sig disse steder. Sådanne steder vil dyrene have en tendens til at samles under en spate, simpelthen fordi de lettere settler, hvor strømhastigheden er lav (Lancaster et al., 1996; Lake, 2000).
Jeg vil slutte dette afsnit af med et eksempel ”fra den virkelige verden”. Det er en undersøgelse af effekterne af en spate i Marokko.
Badri et al. (1987) undersøgte effekten på invertebratfaunaen af en spate, der forekom den 2. maj 1985. Vandløbet blev undersøgt på to stationer: På en ”bjergstrækning” med stejl hældning øverst i vandløbssystemet, og på en nedre dalstrækning med ringe fald i terræn, der blev oversvømmet som følge af spaten. Badri et al. havde ca. en uge inden spaten fundet 26 taxa og 4.300 ind./m2 på den stejle strækning. Dagen efter spaten var diversitet og abundans på samme sted meget lav (9 taxa, 95 ind./m2), mens diversitet og abundans på den nedre dalstrækning var høj (27 taxa, 2.700 ind./m2) umiddelbart efter spaten og hovedkonklusionen af dette eksperiment var, at det meste af faunaen var blevet vasket ned i dalen som et resultat af spaten.
Ser man imidlertid nøjere på deres datamateriale, så viser det sig, at antallet af taxa og abundans på den stejle strækning i løbet af den næste måned efter spaten gradvist blev øget til samme niveau som før spaten, idet der 6. juni 1985 (efter ca. en måned) blev fundet 25 taxa og 6.400 ind./m2.
På den oversvømmede dalstrækning var antallet af taxa og ind./m2 som nævnt hhv. 27 og 2.700 umiddelbart efter spaten, men dette tal reduceredes i løbet af de næste uger til 10-13 taxa og mellem 600-2000 ind./m2.; Antallet af dyr på den nedre del af vandløbssystemet før spaten kendes ikke, da der ikke foreligger prøver (!)
Jeg vil mene, at resultaterne af dette forsøg er meget lig resultaterne af Kobbeå forsøget. Jeg vil ud fra resultaterne mene, at faunaen på den stejle strækning har været meget modstandsdygtig overfor virkninger af spaten, da abundans og diversitet helt er genoprettet efter en måned. Fra bjergstrækningen er der via drift med sikkerhed tilført dyr til dalstrækningen, som er settlet i det rolige vand dér. Det ses af, at der umiddelbart efter spate episoden findes mange taxa på dalstrækningen. Det kraftige fald i antallet af taxa, fra 27 til 10, i løbet af under en uge, fra dag 1 til dag 7 efter spaten indicerer dog, mange af de nyankomne dyr ikke har kunnet klare sig på strækningen med ringe strømhastighed, da de er tilpassede bjergstrækningens specielle forhold.
Fra artiklens abstract citeres:
”During the spate, the invertebrate populations were washed out and deposited lower down in the flood plain. This temporary aquatic habitat represents a shelter for the benthic invertebrates which passively entered the catastrophic drift through bottom physical disturbance.”
Nej. Den køber jeg ikke.
Konklusionen må være, at der nok er en vis drift af vandløbsdyr fra ”bjergstrækninger” under en spate, men at den er uden betydning for opretholdelsen af en varig bestand dér, da antallet af individer og taxa i prøverne hurtigt genoprettes. De tilførte dyr til dalstrækningen har ikke fundet et refugium dér, men er gået til grunde. Derimod må det antages, at dyrene på bjergstrækningen i vidt omfang har benyttet hyporheos som refugium, hvorfra de hurtigt har kunnet søge tilbage til normale mikrohabitater.
Andre former for ”disturbance”
Bundis (”anchor ice”)
Om vinteren kan der på klare frostnætter dannes bundis, hvilket ikke må forveksles med is på overfladen af vandløbet. Fænomenet bundis kan opstå i vandløb med fast bund og stor turbulens, når vandets temperatur når ned på 0,0 °C. Afkøles vandet blot en smule yderligere, normalt ikke mere end – 0,1 °C, vil underafkølede iskrystaller, ”frazil ice”, begynde at dannes i overfladen. Disse krystallisationskerner vil af den turbulente strøm bringes rundt i vandmassen, og på bundens sten vil iskrystallerne vokse i størrelse. I begyndelsen vil bundisen have et fnugget udseende (fig. 280a), men fortsætter processen, så kan bundisen blive ganske kompakt og tæt (Gray & Prowse, 1992). Grunden til, at væksten foregår omkring bundens sten, er at disse, grundet udstråling af energi på klare, kolde nætter, kan blive kølet ned til under 0,0 °C. Da bundis således, for at dannes, er betinget af, at der er fri udstråling af energi fra bundens sten, ses bundis derfor normalt ikke under broer o.l., der hindrer varmeudstrålingen. Dannelsen af bundis er en proces, der sker meget hurtigt, over en nat, men isdækkets tykkelse kan ved vedvarende frost blive ved med at øges, ligesom det i løbet af et par dage bliver mere kompakt. Fig. 280b viser kraftige dannelser af bundis i Kobbeå.
Der findes ikke megen litteratur om bundis i relation til invertebratfaunaen i vandløb, og fænomenet synes ikke at have ret mange vandløbsbiologers interesse. Det er synd, for emnet er både interessant og meget relevant for en beskrivelse af sprækkedalsvandløb; jeg vil her kort gøre rede for hovedtræk af den tilgængelige viden om emnet.
Bundis kan forårsage, at frost trænger ned i sedimentet, så udvekslingen af vand mellem hyporheos og det egentlige vandløb blokeres, hvorved iltindholdet i hyporheos kan reduceres (Blachut, 1988).
I et studie af mikrofordelingen af slørvingen Allocapnia sp. i et vandløb i Indiana, USA, fandt Finni & Chandler (1979), at dannelse af bundis fik slørvingenymferne til dels at gå i drift, dels at foretage vertikale vandringer ned i substratet, og endelig vil nogle overgå til ”supercooling” tilstand, der er en inaktiv tilstand, der især kendes fra terrestriske insekter, men ikke synes at være studeret for vandløbsarter. I denne tilstand er dyrene er i live, men ude af stand til at bevæge sig.
For et par år siden studerede jeg livet i vandet under den glasklare is på en tilfrosset dam. Her fik jeg øje på en han af den store vandkalv, Dytiscus marginalis, der var indefrosset i den ca. 10 cm tykke is. Vandkalven sad med bagkroppen opad, som om den har villet forny sin luftbeholdning, men er åbenbart blevet paralyseret af kulden. Jeg regnede med at billen var død, og ville studere den nærmere under mikroskopet, og fik derfor isblokken med dyret hugget ud. Isklumpen blev anbragt i en balje, og stor var min overraskelse, da den pludselig bevægede det ene følehorn, ganske lidt. Jeg holdt nu godt øje med dyret, og et øjeblik efter kom der lidt gang i det ene ben, så et til, og efter et par timer var vandkalven helt frisk. Den blev sat i en akvarium, og jeg havde stor fornøjelse af den i adskillige måneder. Vandkalven holdt meget af friske regnorm, som den grådigt kastede sig over, hver gang jeg gav den én. Supercooling er en tilstand, der absolut også gælder vandinsekter.
Martin et al. (2001) har i Grand River, Ontario, undersøgt hvorledes bundis påvirker densiteten af invertebrater i drift og i substratet. Dannelsesprocessen af bundis forårsager, at antallet af dyr i drift øges stærkt; om morgenen, efter at den første bundis var dannet i løbet af natten, fandt de at driften var øget med faktor 30. Men det er ikke bare dannelsen af bundis, der giver øget drift. Alene tilstedeværelsen af frazil krystaller øgede driften af især Chironomidae og Trichoptera.
Ud fra de få tilgængelige referencer om emnet bør man ikke være i tvivl om, at bundis og dannelsesprocessen heraf kan have stor biologisk betydning for invertebratfaunaen. Lad mig slutte dette lille afsnit af med et citat fra Martin et al. (2001):
”Anchor ice and frazil slush appear to be significant factors in invertebrate dispersal and their role in the winter ecology of aquatic invertebrates deserves much more study”.
Jeg er helt enig.
Som nævnt er overfladeis af en helt anden natur end bundis, der er af en mere flygtig natur, idet bundis kan opstå og nedbrydes i daglige rytmer, hvis der er en periode med lave nattetemperaturer og relativt høje dagtemperaturer. Overfladeis kan blive liggende over åen i lange perioder, og det er der formentlig ikke de store problemer i. Isen vil nok tage en del af lyset fra de epilithiske alger, men dette har nok kun underordnet betydning.
Når overfladeisen ligger længe, og der er tale om en længere frostperiode, så forøges tykkelsen af isen til sadighed, og den kan blive ganske tyk. Og så er der muligheder for problemer, nemlig hvis frostperioden går over i en periode med lunt vejr, der får is og sne til at smelte, og vandføringen til at stige (flom).
I forbindelse med en flom, der øger vandføringen næsten momentant, kan virkningerne på sedimentet være meget store, navnlig når der er isskosser i vandet, som det sidst var tilfældet under ”århundredets spate” den 1. februar 2004. Isskosserne, der var op til 15 cm tykke, har en meget stor kraft, når de vælter ned gennem Kobbedalen, og pløjer sedimentet op.
Hurtige ændringer i vandføringen (forårsaget af drift af en vandmølle)
Når man følger vandføringen i ”real time” ved at hente data fra målebygværket direkte, opøver man hurtigt en god fornemmelse for, hvordan vandføringen ændrer sig og stiger i forbindelse med nedbør, og hvordan den siden falder tilbage igen.
I forsommeren 2000 oplevede jeg, at vandføringen i en ellers stabil periode uden vandføring begyndte at variere uforudset. Fig. 281 viser, hvordan vandføringen varierede i tre perioder ved målebygværket, der er placeret ca. 400 m nedstrøms prøvestrækningen og ca. 200 m fra udløbet i havet.
Jeg fandt snart ud af, at den varierende vandføring skyldtes, at der ved middelaldercenteret Rågelundsgård, der ligger ca. 3,4 km opstrøms prøvestrækningen (fig. 126), er opført en tro kopi af en middelaldermølle, der var meget udbredt på Bornholm i middelalderen, en såkaldt ”plaskemølle”, se foto fig. 282.
Når møllen er i drift, forbruger den ca. 200 l/sek, og det er jo en betragtelig mængde vand, når vandføringen i Kobbeå kun er 10-20 l/sek. Vandstanden i den opdæmmede mølledam synker hurtigt ved så stort et vandforbrug, så når der ikke var mere vand til driften, så blev hele vandføringen i Spagerå brugt til at fylde mølledammen op med. Med 10 l/sek tager det lang tid!
Det vil sige, at Spagerå, fra Rågelundsgård og ned til sammenløbet af Præstebæk (nedstrøms Stavehøl) har haft en vandføring, der vekslede mellem 200 l/sek. under drift af møllen, og 0 l/sek, mens mølledammen er blevet opfyldt, og den periode er jo meget længere end drifttiden, og endelig den ”naturlige vandføring” på 10-20 l/sek, når mølledammen var fyldt op.
Selve Kobbeå, fra sammenløbet af Spagerå og præstebæk, har kun haft vandføringen fra Præstebæk, der som de kan ses af fig. 281b-c udgør lidt mindre end halvdelen af vandføringen fra begge grene.
Påvirkning af faunaen i forbindelse med driften af vandmølle ved Middelaldercentret ved Rågelundsgård er ikke undersøgt, men den må have været stor. Som det har været fremhævet i afsnittet vedr. reduceret vandføring, er det problematisk for store dele af faunaen, at vandføringen standser, da en del arter er afhængige af konstant strømmende vand. Ydermere sker der det under selve mølledriften, at vandføringen momentant stiger til 200 l/sek. Denne spate forårsager kaotiske tilstande i vandløbet, og faunaen redistribueres over hele vandløbets bredde i løbet af kort tid. Når mølledammen er tømt efter kort tids drift af møllen, og der lukkes af for vandet, så falder vandføringen igen meget hurtigt, og store områder af det førhen vanddækkede vandløb tørlægges eller reduceres til døde pytter på kort tid. Perioderne hvor vandføringen er helt standset ved Rågelundsgård afhænger af vandføringen. Hvor vandføringen som i fig. 281c kun er ca. 10 l/sek, vil det tage over 3 timer at samle vand nok til at drive møllen i blot 10 minutter. Ud over virkningerne på taxonoimiske grupper som Baetis og simuliidae, der må antages at blive hårdt ramt når vandføringen standses, så vil der også være problemer for dyr, der bevæger sig dårligt, eksempelvis de store Limnephilidae og Ancylus, der kan have problemer med stranding. Disse dyr kan måske nok overleve en tørlægning på nogle timer, men til gengæld vil de være meget udsatte for prædation af fx solsorte, sjaggere og krager, som jeg ofte har set nappe vandløbsdyr i det udtørrende åleje. Virkningen på vandløbets ørreder må ligeledes være stor, idet mange småørreder vil blive fanget i døde pytter uden skjulesteder. Disse ørreder er et let bytte for hejrerne, der dagligt foragerer i sprækkedalen. Virkningerne vil være størst tættest på møllen, hvor vandføringen vil være ”on/off”, mens vandføringsændringerne længere nede ad løbet er mere udglattede, da der er en vis modstand i vandløbet. Men det er nu tydeligt at se ændringerne i vandføring helt nede på prøvestrækningen, når vandet over kort tid ændres fra et meget lavt niveau til ganske høje værdier, relativt set.
Et specielt problem i forbindelse med de hurtigt skiftende vandføringer er de meget store slamproblemer. Når vandføringen er høj i pulserne under drift af møllen, så vil store mængder slam og partikulært stof løsnes fra bunden og føres med vandet. Når vandføringen derefter reduceres, vil dette stof udfældes igen. På strækningen mellem Rågelundsgård og Stavehøl besigtigede jeg vandløbet i løbet af sommeren, og til trods for at det ellers var et flot vandløb med pænt fald i terræn var der massive slamproblemer. Tilslamningen vil være et problem for græssere, mens det er til gengæld en god føderessource for detrivore dyr såsom mange Chironominae, og faunasammensætningen vil derfor kunne ændres markant. Netop på strækningen mellem Rågelundsgård og Stavehøl var der udbredte samfund af Micropsectra, der dækkede store flader med deres lodretstående slamrør.
Efter at have henvendt mig til amtet om sagen, henstillede amtet til middelaldercenteret, at de ikke brugte møllen, så længe vandføringen var så lav. Man ville så revurdere sagen og undersøge, om konstruktionen af mølledammen kunne ændres, så de skadelige virkninger kunne undgås.
Allerede i efterårsferien fik Middelaldercenteret igen lov til at bruge møllen, uden at der var foretaget konstruktionsændringer, da man fra amtets side skønnede at vandføringen på omkring 70 l/sek. var så høj, at det ikke kunne skade. Jeg mener at drift af møllen også i dette tilfælde var meget uheldigt og skadeligt. Ikke at der ikke har været vand i vandløbet, for vandføringen har på intet tidspunkt været under ca. 35 l/sek (fig. 283). Men jeg mener at der også ved selv en ”pæn” vandføring på omkring 70 l/sek vil ske uhensigtsmæssigt store skader på faunaen, idet vandføringen stadig er meget variabel over kort tid.
Siden år 2000 har myndighederne lagt hovedet i blød, for at finde en løsning, hvor man både kan drive vandmøllen, og tilgodese miljøet. Og det kan lade sig gøre. Ved indtaget til mølledammen skal der sikres en minimumsvandføring i et omløb, så åen er sikret altid at være vandførende, og ydermere skal den vandmængde, der passerer møllen, ledes til en bufferdam, hvorfra vandet kun kan strømme med en given maximal rate, der skal så i forhold til vandføringen i omløbet. Dette søges løst ved at lade vandet afstrømme fra bufferdammen gennem et smalt, regulerbart lodret spjæld eller spalte.
Ambühl, H. (1959): Die Bedeutung der Strömung als Ökologischer faktor. Schweizerische Zeitschrift für Hydrologie 21: 133-264.
Ambühl, H. (1961): Die Strömung als physiologischer und ökologischer Faktor. Experimentelle Untersuchungen an Bachtiere. – Verh. Internat. Verein. Limnol. 14: 390-395.
Ambühl, H. (1962): Die Besonderheiten der wasserströmung in physikalischer, chemischer und biologischer Hinsicht. – Schweiz. Z. Hydrol. 24: 367-382.
Badri, A.; Giudicelli, J. & Prevot, G. (1987): Effect d’une crue sur la communauté d’invertébrés benthique d’une rivière méditerranéenne, la Rdat (Maroc). – Acta Oecologica oecologia Generalis 8(4): 481-500.
Bagge, P. (1995): Emergence and upstream flight of lotic mayflies and caddisflies (Ephemeroptera and Trichoptera) in a lake outlet, central Finland. – Entomologica Fennica 6: 91-97.
Ball, R.C. & Bahr, T.G. (1975): Intensive survey: Red cedar River, Michigan. Pp 431-460 i: Whitton, B.A. (Ed.): River Ecology. Blackwell Scientific Publications, Oxford. 725 pp.
Berrie, A.D. & Wright, J.F. (1984): The Winterbourne Stream, pp 179-206 i: Whitton, B.A. (Ed.): Ecology of European Rivers. Blackwell Scientific Publications.
Blachut, S.P. (1988): The winter hydrological regime of the Nechako River British Columbia Canada. – Canadian Manuscript Report of the Fisheries and Aquatic Sciences 1-10: 1-145 (har kun haft adgang til abstract).
Brinck, P. (1949): Studies on Swedish Stoneflies. Inaugural Dissertation. – Opuscula Entomologica Supplementum XI: pp 1-250.
Boulton, A. J. (1989): Over-summering refuges of aquatic macroinvertebrates in two intermittent streams in central Victoria. – Transactions of the Royal Society of South Australia 113(1-2): 23-34.
Boulton, A.J. & Foster, J.G. (1998): Effects of buried leaf litter and vertical hydrologic exchange on hyporheic water chemistry and fauna in a gravel-bed river in northern New South Wales, Australia. – Freshwater Biology 40: 229-243.
Bradt, P.; Urban, M.; Goodman, N.; Bissell, S. & Spiegel, I. (1999): Stability and resilience in benthis macroinvertebrate assemblages. Impact of physical disturbance over twenty-five years. Hydrobiologia 403: 123-133.
Brittain, J.E. & Eikeland, T.J. (1988): Invertebrate drift. A Review. – Hydrobiologia 166(1): 77-93.
BRK (1999): Vandmiljøovervågning, vandløb og kilder. Bornholms Amts Tekniske Forvaltning. Rapportnummer M.6-99, 37 pp.
BRK (2001a): Vandmiljøovervågning, vandløb og kilder. Årsrapport om Vandmiljøplanens overvågning (NOVA) for vandløb og kilder. Bornholms Amts Tekniske Forvaltning. Rapport nummer M.05-2001, 47 pp.
Brunke, M. & Gonser, T. (1997): The Ecologival significance of exchange process between rivers and groundwater. – Special Review – Freshwater Biology 37: 1-33.
Brönmark, C.; Herrmann, J.; Malmqvist, B.; Otto, C. & Sjöström, P. (1984): Animal community structure as a function of stream size. Hydrobiologia 112: 73-79.
Buchmann, K. (1989): Trematodes and acanthocephalans of salmo trutta from the Baltic Sea. – Bull. Eur. Ass. Fish Pathol. 9(1): 9-11.
Buchmann, K. (1995): Parasitter I fisk. Jordbrugsforlaget, DSR Tryk, 108 pp.
Buchmann, K. (1996): Læså og Kobbeå. En økologisk bedømmelse med parasitologiske teknikker. Bornholms Natur – Tidsskriftet Fjælstaunijn 20(1): 32-37.
Butzbach, J. (1996): Bornholm gennem 1700 millioner år. William Dams Boghandel, Rønne. 88 pp. ISBN 87-87021 749.
Christensen, O. (1983): Undersøgelser i forbindelse med udarbejdelse af en udsætningsplan for de bornholmske ørredvande. – Tidsskriftet Fjælstaunijn 1983(2): 107-111.
Christoffersen, C.V. (1943): Postbefordringen til Bornholm I forrige Århundrede. – Bornholmske Samlinger, 1. rk. 29: 39-63.
Cummins, K.W. (1974): Structure and Function of Stream Ecosystems. – Bioscience 24(11): 631-641.
Denis, C. (1977): Larval and imaginal diapauses in Limnephilidae. Pp 109-115 i: Crichton, M.I. (Ed.): Proc. of the 2nd Int. Symp. on Trichoptera, 1977, Junk, The Hague.
Edinger, J.E.; Duttweiler, D.W. & Geyser, J.C. (1968): The response of water temperature to meteorological Conditions. Water Ressources Research 4(5): 1137-1143.
Elliott, J.M. (1971): The distances travelled by drifting invertebrates in a Lake District Streem. – Oecologia 6: 191-220
Elliott, J.M. (1972): Effect of temperature on the time of hatching in Baetis rhodani. – Oecologia (Berl.) 9: 47-51.
Elliott, J.M. (1988): Interspecific and intraspecific variations in egge hatching for British populations of Taeniopteryx nebulosa and Brachyptera risi (Plecoptera: Taeniopterygidae). – Holarctic Ecology 11: 55-59.
Extence, C.A. (1978): The effect of urban discharges, the M11 motorway and drought on an organically polluted urban stream. Ph.D. thesis C.N.A.A. London.
Extence, C.A. (1981): The effect of drought on benthic invertebrate communities in a lowland river. – Hydrobiologia 83(2): 217-224.
Finni, G.R. & Chandler, L. (1979): The micro distribution of Allocapnia naiads Plecoptera Capniidae. – Journal of the Kansas Entomological Society 52(1): 93-102.
Fredeen, F.J.H. (1987): Black Flies: Approaches to population management in a large temperate-zone river system. Pp 295-304 i: Kim K.C. & Merritt R.W. (Eds.): Black Flies. Ecology, Population Management, and Annotated World List, 528 pp, ISBN 0-271-00417-7 Pennsylvania State University, USA.
Giberson, D.J. & Hall, R.J. (1988): Seasonal variation in faunal distribution within the sediments of a Canadian shield stream with emphasis on responses to spring floods. – Can. J. Fish. Aquat. Sci. 45(11): 1994-2002.
Godbout, L. & Hynes, H.B.N. (1982): The three dimensional distribution of the fauna in a single riffle in a stream in Ontario. – Hydrobiologia 97(1): 87-96.
Gorman, M. (1978): Island Ecology. Outline studies in Ecology, Chapman & Hall, London, ISBN 0-412-15540-0.
Gravesen, P. (1996): Geologisk set: Bornholm. En beskrivelse af områder af national geologisk interesse. 208 pp. Miljø- og Energiministeriet; Skov- og Naturstyrelsen og Geografforlaget.
Gray, D.M. & Prowse, T.D. (1992): Snow and Floating ice. Chapter 7, pp 7.1-7.58 i: Maidment, D.R. (Ed.): Handbook of Hydrology. McGraw-Hill, ISBN 0-07-039732-5.
Gray, J.R.A &Edington, J.M. (1969): Effect of woodland clearance on stream temperature. – Journal of the Fisheries Research Board of Canada 26(2): 399-403.
Hansen, Å. (1978): Drift og livscyklus hos Coleoptera I Fønstrup Bæk. Upubliceret specialerapport, Københavns Universitet, Ferskvandsbiologisk laboratorium. 37 pp + referencer, figurer og tabeller.
Hawkins, C.P. & Sedell, J.R. (1981): Longiturdinal and seasonal changes in functional organization of Macroinvertebrate communities in four oregon streams. – Ecology 62(2): 387-397.
Hildrew, A.G. & Edington, J.M. (1979): Factors facilitating the coexistence of hydropsychid caddis larvae (Trichoptera) in the same river system. J. Anim. Ecol. 48: 557-576.
Holland, D.G. (1965): Studies on the British Elminthidae (Dryopoidea, Coleoptera). MS Thesis, Univ. Liverpool. Denne reference er ikke set, men er refereret i Hansen (1978).
Hopkins, A.D. (1918): Periodic events and natural law as guides to agricultural research and practice. Mon. Weath. Rev. U.S. Dep. Agric. Suppl. 9: 1-42. Denne kilde har ikke kunnet skaffes, men “Hopkins Bioclimatic Law” er bl.a. citeret i Hardwick, D.F. (1971): The phenological date as an indicator of the flight period of Nocturnid moths. – The Canadian Entomologist 103: 1207-1216 og www.umes.edu og www.muextension.missouri.edu på Internettet.
Hughes, D.A. (1970): Some factors affecting drift and upstrøms movements of Gammarus Pulex. – Ecology 51: 301-305.
Hynes, H.B.N. (1974): Further studies on the distribution of stream animals within the substratum. – Limnology and Oceanography 19(1): 92-99.
Iversen, T.M. (1973): Life cycle and growth of Sericostoma personatum Spence (Trichoptera, Sericostomatidae) in a Danish spring. – Ent. Scand. 4(4): 323-327.
Iversen, T.M. (1978): Life cycle and growth of three species of Plecoptera in a Danish Spring. – Entomologiske Meddelelser 46: 57-62.
Iversen, T.M. (1980): Densities and energetics of two streamliving larval populations of Sericostoma personatum (Trichoptera). – Holarctic Ecology 3(2): 65-73.
Iversen, T.M.; Wiberg-Larsen, P.; Hansen, S.B. & Hansen, F.S. (1978): The effect of partial and total drought on the macroinvertebrate communities of three small Danish streams. – Hydrobiologia 60(3): 235-242.
Iversen, T.M; Thyssen, N.; Kjeldsen, K.; Lund-Thomase, P.; Thorup, J.; Jensen, N.B.; Pedersen, C.L.; Winding, T. & Nielsen, L.P. (1990): Biologisk struktur I små vandløb. NPO-forskning i Miljøstyrelsen Nr. C7; 68 pp.
Jacobsen, D. & Friberg, N. (1997): Macroinvertebrate communities in Danish streams: the effect of riparian forest cover. Pp 208-222 i: Sand-Jensen, K. & Pedersen, O. (Eds.): Frechwater Biology. Priorities and Development in Danish Research. G.E.C. Gad., ISBN 87-12-03135-6.
Kann, O. (1979): Livscyklus, kvantitativ forekomst, fødebiologi samt produktion af Hydropsyche angustipennis Curtis og Hydropsyche siltalai Döhler (Trichoptera: Hydropsychidae) i Esrom Å, Nordsjælland. Upubliceret specialerapport, Ferskvandsbiologisk Laboratorium, Københavns Universitet.
Kelly, D.W.; Dich, J.T.A & Montgomery, W.I. (2002): The functional role of Gammarus (Crustacea, Amphipoda): Shredders, predators or both? – Hydrobiologia 485: 199-203
Khoo, S.G. (1964): Studies on the biology og stoneflies. 161 pp + appendix. Upibliceret Ph.D. thesis, Department of Zoology, University of Liverpool.
Knudsen, A.V. (1986): Bornholmske Andelsmejerier 1886-1986. – Bornholms Museum 1986. 56 pp.
Kofod, K.M. (1916): Stavehøl og Kobbeådalen. – Bornholmske Samlinger, 1. rk. 10: 35-48.
Kristensen, Preben (1981): Biologisk undersøgelse af Kobbeå systemet med henblik på vurdering af miljøtilstanden, samt opsporing af forureninger i oplandet. Rapport udarbejdet for Bornholms Amt, Miljøafdelingen (upubliceret).
Lake, P.S. (2000): Disturbance, patchiness, and diversity in streams. – J. N. Am. Benthol. Soc. 19(4): 573-592.
Lancaster, J. & Hildrew, A.G. (1993): Characterizing In-stream Flow Refugia. - Can. J. Fish. Aquat. Sci. 50: 1663-1675.
Lancaster, J.; Hildrew, A.G. & Gjerlov, C. (1996): Invertebrate drift and longitudinal transport processes in streams. – Can. J. Fish. Aquat. Sci. 53: 572-582.
Larsen J.S. (1981): Livscyklus, vækstdynamik og production for Hydropsyche siltalai Döhler og Hydropsyche angustipennis CURTIS i Esrom Å. Upubliceret specialerapport, Ferskvandsbiologisk Laboratorium, Københavns Universitet.
Leland, H.V.; Fend, S.V.; Carter, J.L.; Mahood, A.D. (1986): Composition and abundance of periphyton and aquatic insects in a Sierra Nevada, California, Stream. – Great Basin Naturalist 46(4): 595-611.
Lepneva, S.G. (1970): Fauna of the USSR. Trichoptera, vol II, No. 1. Larvae and pupae of Annulipalpia. 638 pp. Translated from Russian. Israel Program for Scientific Translations, IPST Cat. No. 5724.
Lillehammer, A. (1985): Temperature influence of egg incubation period and nymphal growth on the stoneflies Leuctra digitata and L. fusca (Plecoptera: Leuctridae). – Entomologia gen. 11: 59-67.
Lillehammer, A. (1988): Stoneflies (Plecoptera) of Fennoscandia and Denmark. Fauna Entomologica Scandinavica vol 21: 1-165.
Lindegaard, C & Brodersen, K.P. (2000): The influence of temperature on emergence periods of Chironomidae (Diptera) from a shallow Danish lake. Pp 233-236 in Hoffrichter, O. (Ed.): Late 20th Century Research on Chironomidae from the 13th International Symposium on Chironomidae. Shaker Verlag, Aachen.
MacArthur, R.H. & Wilson, E.O. (1967): The Theory of Island Biogeography. – Princeton University Press.
Malas, D. & Wallace, J.B. (1977): Strategies for coexistence in three species of net-spinning caddisflies (Trichoptera) in second-order Appalacian streams. – Can. J. Zool. 55: 1829-1840.
Maltby, L. (1995): Sensitivity of the Cruttaceans Gammarus Pulex (L.) and Asellus aquaticus (L.) to short-term exposure to hypoxia and unionized ammonia: Observations and possible mechanisms. – Wat. Res. 29(3): 781-787.
Marchant, R. (1988): Vertical distribution of Benthic Invertebrates in the Bed of the Thomson River, Victoria. – Aust. J. Mar. Freshwater Res. 39: 775-784.
Martin, M.D.; Brown, R.S.; Barton, D.R. & Power, G. (2001): Abundance of stream invertebrates in winter: seasonal changes and effects of river ice. – Canadian Field Naturalist 115(1): 68-74.
Matczak, T.Z. & mackay, R.M. (1990): Territoriality in filter-feeding caddisfly larvae: laboratory experiments. – J. N. Am. Benth. Soc. 9(1): 26-34.
Miller, A.M. & Golladay, S.W. (1996): Effects of spates and drying on macroinvertebrate assemblages of an intermittent and a perennial prairie stream. – J. N. Am. Benthol. Soc. 15(4): 670-689.
Moog O. (1995) (Ed.): Fauna Aquatica Austriaca. A comprehensive species inventory of Austrian aquatic organisms with ecological notes.Version 1995. Part 3b: Saprobic Valencies; Part 3c: Longitudinal Distribution Along Biocoenotic Regions; Part 3d: Functional-feeding guilds species level; Part 3e: Functional-Feeding Guilds Family/Genus Level.
Morris, D.L. & Brooker, M.P. (1979): The vertical distribution of macro-invertebrates in the substratum of the upper reaches of the River Wye, Wales. – Freshwater Biology 9: 573-583.
Nielsen, A. (1977): Pollution and caddis-fly fauna. - Proc. 1st Int. Symp. on Trichoptera (Hans Macicky, Ed.), pp. 159-161
Overgaard & Thyssen (1983): Påvirkninger af vandindvinding på vandløb. – Stads- og Havneingeniøren 6: 145-153.
Petersen, I.; Winterbottom, J.H.; Orton, S.; Friberg, N.; Hildrew, A.G.; Spiers, D.C. & Gurney, W.S.C. (1999): Emergence and lateral dispersion of adult Plecoptera and Trichoptera from Broadstone Stream, U.K. – Freshwater Biology 42: 401-416.
Poole, W. & Stewart, K.W. (1976): The vertical distribution of macrobenthos within the substratum of the Brazos River, Texas. – Hydrobiologia 50(2): 151-160.
Rempel, L.L.; Richardson, J.S. & Healey, M.C. (1999): Flow refugia for benthic macroinvertebrates during flooding of a large river. – J. N. Am. Benthol. Soc. 18(1): 34-48.
Resh, V.H.; Brown, A.V.; Civich, A.P.; Gurtz, M.E.; Li, H.W.; Minshall, G.W.; Reice, S.R.; Sheldon, A.L.; Wallace, J.B. & Wissmar, R.C. (1988): The role of disturbance in streams. – J. N. Am. Benth. Soc. 7(4): 433-455.
Ruehm, W. (1998): On the classification of the drift of the blackflies (Diptera: Simuliidae). – Entomologia Generalis 23(3): 223-232.
Schmidt-Rhaesa, A. & Kristensen, P. (in press): First record of two horsehair worm species (Gordius albopunctatus and Gordionus violaceus, Nematomorpha) from the Baltic island Bornholm, Denmark.
Schwoerbel, J. (1961): Über die Lebensbedingungen und die Besiedlung des Hyporheischen Lebensraumes. – Arch. Hydrobiol./Suppl. 25(4): 182-214.
Scrimgeour, G.J. & Winterbourn, M.J. (1989): Effect of floods on epilithion and benthic macroinvertebrate populations in an unstable New Zealand river. – Hydrobiologia 171: 33-44.
Skriver, J.; Iversen, H.L.; Fjordback, C.; Ovesen, N.B. & Quist, P (2001): Reduceret vandføring ved dambrug. Betydning for vandløbenes smådyrfauna. Arbejdsrapport fra DMU. Nr. 147, 57 pp incl. bilag.
Smith, K. & Lavis, M.E. (1975): Environmental influences on the temperature of a small upland stream. – Oikos 26: 228-236.
Sode, A. & Wiberg-Larsen, P. (1993): Dispersal of adult Trichoptera at a Danish forest brook. – Freshwater Biology 30: 439-446.
Storey, R.G.; Fulthorpe, R.R. & Williams, D.D. (1999): Perspectives and predictions on the microbial ecology of the hyporheic zone. – Freshwater Biology 41: 119-130.
Svensson, B.W. (1974): Population movements of adult Trichoptera at a South Swedish stream. – Oikos 25: 157-175.
Thorup, J. (1966): Substrate type and its valus as a basis for the delimitation of bottom fauna communities in running waters. – Special Publication no. 4, Pymatuning Laboratory of Ecology, University of Pittsburg, pp 59-74.
Timm, T. (1994): Reasons for the shift in dominance between Simulium (M.) vernum and Simulium (S.) ornatum (Diptera: Simuliidae) along the continuum of an unpollutes lowland stream. – Arch. Hydrobiol. 131: 199-210.
Tokeshi, M (1995): Life cycles and population dynamics, pp. 225-268 i: Armitage P.; Cranston P.S.; Pinder L.C.V. (Eds.) (1983): The Chironomidae. The biology and ecology of non-biting midges. Chapman & Hall, 1995, 572 pp.
Vannote, R.L.; Minshall, G.W.; Cummins, K.W.; Sedell, J.R. & Cushing, C.E. (1980): The River Continuum Concept. – Can. J. Fish. Aquat. Sci. 37: 130-137.
Vedel, H. & lange, J. (1976): træer og buske i skov og hegn. Politikens Forlag, 7. oplag, 224 pp.
Wagner, R.; Schmidt, H.H. & Marxsen, J. (1993): The hyporheic habitat of the Breitenbach, Spatial Structure and Physicochemical Conditions as a Basis for Benthic Life. – Limnologica 23(4): 285-294.
Ward, J.V. & Stanford, J.A. (1982): Thermal responses in the evolutionary ecology of aquatic Ecology. – Ann. Rev. Entomol. 27: 97-117.
Waters, T.F. (1972): The drift of stream insects. – Annual Review of Entomology 17: 253-272.
Wiberg-Larsen P. (1980): Bestemmelsesnøgler til larver af de danske arter af familien Hydropsychidae (Trichoptera) med noter om arternes udbredelse og økologi. – Ent. Meddr. 47: 125-140.
Wiberg-Larsen, P. (1984): Slørvinger og Døgnfluer. Nøgle og oversigtsværk – nymfer af danske slørvinger og døgnfluer. 91 pp., Miljøstyrelsen.
Wiberg-Larsen, P. (1996): Trichoptera from a light trap in central Funen, Denmark. – Natura Jutlandica 23: 57-67.
Wiberg-Larsen, P. (1999): Macroinvertebrate biodiversity in restored freshwater habitats – the importance of dispersal. Pp 39-45 i: Friberg, N. & Carl, J.D. (Eds.): Biodiversity in Benthic Ecology. Proceedings from Nordic Benthological Meeting in Silkeborg, Denmark, 13-14 November 1997. National Environment Research Institute, Denmark. 142 pp. NERI Technical Report No. 266.
Wiberg-Larsen, P. & Karsholt, O. (1999): The traffic of adult Trichoptera above the city of Copenhagen (Denmark). – Ent. Meddr. 67(4): 123-136.
Wiberg-Larsen, P.; Brodersen, K.; Birkholm, S.; Grøn, P. & Skriver, J. (2000): Species richness and assemblage styructure of Trichoptera in Danish streams. – Freshwater Biology 43: 633-647.
Williams, D.D. & Hynes, H.B.N. (1974): The occurrence of benthos deep in the substratum of a stream. - Freshwater Biology 4: 233-256.
Wood, P.J. & Armitage, P.D. (1999): Sediment deposition in a small lowland stream – management implications. – Regulated Rivers: Research and Management 15: 199-210.
.gif){kind=small}