Vandløbsøkologiske studier af invertebratfaunaen i - et typisk bornholmsk sprækkedalsvandløb af Preben Kristensen pk@ringeby.dk |
Sammenligning af Kobbeå med andre DANSKE vandløb
Kvalitative faunalister fra 23 forskellige vandløb: 5 bornholmske, 4 sjællandske, 5 fynske og 9 jyske vandløb fremgår af Appendix 02, og en beskrivelse af de enkelte vandløb/stationer findes i Appendix 03.
Fig. 250 viser et kort med vandløbenes beliggenhed.
Nogle af vandløbene er undersøgt på flere tidspunkter, således at i alt 44 prøvesæt er medtaget i undersøgelsen. Faunalisterne er sammenstillede, så identifikationsniveauet ved de enkelte prøvetagninger er sammenligneligt. Oprindelig indgik i alt ca. 300 taxa i de 44 prøvesæt, men harmonisering har reduceret antallet betydeligt, så der i undersøgelsen kun er anvendt 211 taxa.
Da faunalisterne er indhentet ved forskellige metoder: kvantitative stenprøver i Kobbeå, kombinerede prøver bestående af sparkeprøver og afbørstede sten og pilleprøver for de øvrige bornholmske vandløb, samt i hovedregelen standard prøver (sparke- og pilleprøver) efter DVFI forskrifterne for de øvrige prøvers vedkommende, har jeg valgt alene at sammenligne prøverne på prescence/abscence niveau.
På basis af materialet i Appendix 02 har jeg beregnet similaritet efter Bray-Curtis med softwarepakken PRIMER. Dendrogrammet (clusterdiagrammet), fig. 251, baseret på den beregnede similaritetsmatrix efter Bray-Curtis, adskiller vandløbene i clustere efter deres geografiske beliggenhed.
Clusteren c1 udgøres af de sjællandske Esrum Å stationer, der er meget ens indbyrdes, men helt forskellige fra alle andre vandløb (c2). C2 er opdelt i c3, bestående af de 3 store jyske vandløb: Gudenå ved Træden Skov, Gudenå ved Vilholt Mølle og Mattrup Å ved Stids Mølle. Skønt de er forskellige indbyrdes (sim. ca. 50 %), så er de dog markant forskellige fra de øvrige vandløb (c4), der består af både jyske, bornholmske, fynske og sjællandske vandløb. C4 er inddelt i c5 bestående af jyske og bornholmske vandløb og c6: fynske og sjællandske vandløb.
Cluster c7 består af de små til mellemstore vandløb: Højen Å ved Vejle og Åkær Å i Kolding Å systemet. Disse vandløb danner den ene forgrening, mens den anden forgrening er opdelt i c8, der består af endnu mindre jyske vandløb: Lundgårds Bæk og Valsgård Bæk i Nordjyllands Amt, Bjergskov Bæk i Vejle Amt og det lille sønderjyske vandløb Fruerskov Bæk.
De bornholmske vandløb udgør deres egen hob c9. De kvantitative Kobbeå faunaprøver med en indbyrdes similaritet på 80 % eller mere udgøres af hoben c10, mens de øvrige bornholmske vandløb udgør c11. De tre ”store” sprækkedalsvandløb: Gyldenså, Døndal Å og Bobbeå er meget ens (similaritet > 75 %), mens det mindre skovvandløb Svenskebækken skiller sig lidt ud fra disse og Kobbeå.
Clusteren c6, bestående af fynske og sjællandske vandløb, er inddelt i hhv. c12, fynske og sydsjællandske vandløb, og c13 bestående af de nordsjællandske skovbække: Fønstrup Bæk og Skovbækken. Cluster c12 er opdelt i c14: de 3 fynske vandløb Ørredbæk, Kongshøj Bæk og Bredemoserenden, og c15 bestående af hhv. de øvrige 2 fynske vandløb Rislebæk og Hattebæk og sydsjællandske Hule Å, der indbyrdes er ret ens (sim. > 60 %).
MDS plottet (fig. 252) viser grafisk fordelingen af de 44 datasæt fra 23 danske vandløb, efter Bray-Curtis similaritetsberegninger. De bornholmske vandløb befinder sig centralt, skråt nede tv. Det bemærkes, at der er en meget stor spredning af datasættene i det grafiske billede, fx set i forhold til ”udbredelsen” af hoben for de bornholmske vandløb. Med undtagelse af de jyske vandløb, der er meget forskellige, er der en ganske tydelig opdeling af vandløbene i geografiske regioner, nemlig Bornholm, Sjælland og Fyn.
Fig. 253 viser samme plot som fig. 252, blot er navnene erstattet med farvede ikoner for at lette overblikket. Kobbeå prøverne ligger som nævnt tæt samlede centralt, lidt nede tv. De øvrige bornholmske vandløb ligger ovenfor og th. for disse. De fynske vandløb strækker sig i et bælte fra midten af figuren og skråt op til venstre, mens de sjællandske vandløb er delt i to distinkte grupper: Nederst th. (2. kvadrant) befinder Esrum Å prøverne sig, mens prøverne fra de øvrige sjællandske vandløb befinder sig i 1. kvadrant. Prøverne fra de jyske vandløb er spredte og dækker 3. og 4. kvadrant.
Også en PCA analyse på rådata (presc./abs.) fordeler pænt vandløbsstationerne samlede i hobe i forhold til deres geografiske beliggenhed. Fig. 254 viser PCA plottet med vandløbsnavnene indtegnet, mens fig. 255 viser det samme plot, blot med farvekodede symboler for hver region (som i fig. 253).
De bornholmske vandløb samler sig ude til højre. Kobbeå prøverne ligger tæt samlede i en hob længst ude th., mens de øvrige bornholmske vandløb danner en anden hob lige tv. herfor.
De øvrige danske vandløb strækker sig i et bånd fra nederste venstre hjørne og skråt opad. For neden befinder de sjællandske vandløb sig, og strækker sig op blandt de fynske. De jyske vandløb ligger endnu længere oppe, helt for sig. Vandløbene fra Sønderjylland og Nordjylland, samt Højen Å, ligger nederst i denne gruppe, nærmest de øvrige, mens de fine jyske vandløb Åkær Å, de to Gudenå stationer, Bjergskov Bæk og Mattrup Å, ligger øverst og med størst afstand til de øvrige. Mattrup Å ligger helt for sig, længst oppe i diagrammet.
Da faunadata for de 23 danske vandløb (Appendix 02) af hensyn til sammenligneligheden som nævnt er reduceret til prescence/abscence, kan der ikke udarbejdes index for species richness eller diversitet. Antallet af taxa er imidlertid et let tilgængeligt og ganske udmærket indeks til belysning af samfundsstrukturen. I de 44 datasæt varierer antallet af taxa mellem 23-80.
Fig. 256 viser et MDS plot (som fig. 253), hvor boblernes størrelse angiver antallet af taxa i det enkelte datasæt. Det springer straks i øjnene, at hovedparten af de jyske vandløb, samt de bornholmske vandløb, er karakteriserede ved et relativt stort antal taxa, mens antallet af taxa i de sjællandske og fynske vandløb som helhed er noget mindre.
Tabel 30 viser en skematisk opgørelse over antallet af taxa i de forskellige regioner. De jyske vandløb har ikke alene det største antal taxa, nemlig 51 i middel (variation 31-80). Antallet af unikke taxa (taxa som ikke findes i andre regioner) er også klart størst i Jylland, nemlig 73. Bornholmske vandløb har i middel 47 taxa (variation 35-54), og heraf er 11 taxa unikke. Kobbeå alene i middel har 48 taxa (variation 40-54), heraf 3 unikke taxa, mens de øvrige bornholmske vandløb i middel har 46 taxa (variation 35-59) og 4 unikke taxa.
Sjællandske vandløb har i middel 32 taxa (variation 24-38), og heraf er der 17 unikke taxa, mens de fynske vandløb i middel har 30 taxa (variation 23-35) og kun 2 unikke taxa.
Mens de jyske og de bornholmske vandløb som overordnede grupper altså begge er karakteriserede ved et stort antal taxa, er det karakteristisk, at antallet af unikke taxa er meget større for jyske vandløb end for bornholmske vandløb.
Af de 11 unikke taxa for Bornholm, kan alle findes i vandløb i Jylland (men indgår ikke i denne undersøgelses faunamateriale for de udvalgte vandløb), mens der blandt de unikke taxa fra de jyske vandløb i denne undersøgelse er mange, der ikke findes på Bornholm overhovedet. Heraf kan nævnes 7 døgnfluer, 8 slørvinger og 8 vårfluer.
De unikke taxa i bornholmske vandløb er følgende:
Nematomorpha indet.
Dina lineata*
Calopteryx virgo
Hydraena nigrita
Hydraena riparia
Platambus maculatus
Sisyra fuscatus
Crunoecia irrorata*
Wormaldia occipitalis
Thaumalea testacea
Orthocladius frigidus*
Af disse taxa er de med * markerede unikke taxa for Kobbeå. Samtlige disse 11 taxa kan som ovenfor nævnt også findes i jyske vandløb. Når de ikke er registreret i de øvrige undersøgelser, kan det have flere årsager. Nematomorpha indet. er udbredt over hele landet, men de voksne hårorme er relativt sjældne i forårsprøver. Dina lineata er ret sjælden i resten af landet, og det samme gør sig gældende for pragtvandnymfen Calopteryx virgo og de to små biller, Hydraena nigrita og Hydraena riparia. Billen Platambus maculatus er vistnok ikke sjælden i det øvrige land, men den foretrækker rolige vandløb med grøde; de vandløb der er udvalgt til undersøgelsen er netop hurtigtstrømmende vandløb med fast substrat og helt udskyggede. Svampeflorvingen Sisyra fuscatus er kendt fra hele landet, men har en spredt forekomst. På findestedet i Svenskebæk er den således forholdsvis hyppig, mens den ikke er truffet i de øvrige bornholmske vandløb, der indgår i denne undersøgelse. Vårfluerne Crunoecia irrorata og Wormaldia occipitalis er kildearter, der kun meget sjældent findes i større vandløb, og Thaumalea testacea er madicolt levende, især knyttet til opragende sten i kildebække og ved bredden af vandløb, samt specielt på Bornholm, på klippevægge med nedsivende vand. Endelig er der dansemyggen Orthocladius frigidus, der også er udbredte i resten af landet, og som burde kunne findes i mange vandløb.
Tabel 31 viser den samlede faunaliste fra de 44 faunaindsamlinger i 23 danske vandløb, sorteret efter faldende hyppighed. I tabellen er med normale typer angivet arter, der med sikkerhed findes på Bornholm. Arter/taxa, der med sikkerhed ikke kendes fra Bornholm, er angivet med fede røde typer, mens de arter/taxa, hvis udbredelse på Bornholm er ukendt, er angivet med røde typer.
Af de 211 taxa, der indgår i denne undersøgelse, er 91 taxa (43 %) repræsenteret i materialet fra Bornholm. Det er dog langt fra alle taxa, der findes på Bornholm, der også indgår i de bornholmske faunaprøver i nærværende undersøgelse. I den samlede faunaliste på 211 taxa findes med sikkerhed 145 taxa (69 %) på Bornholm. Hertil kommer 23 taxa (11 %), her iblandt 19 arter/slægter Chironomidae, hvis status på Bornholm er ukendt, men som sandsynligvis findes her. 43 taxa (20 %) findes med sikkerhed ikke på Bornholm.
Det er karakteristisk, at man skal langt ned på listen for at finde den første taxon, der ikke findes på Bornholm. Det er efter hyppighed nr. 48, Isoperla grammatica, der er ganske udbredt i det øvrige land, med fund i 69 % af de jyske, 20 % af de fynske og 40 % af de sjællandske prøver. Herefter følger taxon nr. 60 efter hyppighed, Nemoura flexuosa, der er fundet på de fleste af lokaliteterne i Jylland og på Fyn, men som foruden Bornholm også mangler på Sjælland.
Ser man bort fra Limnodrilus sp. (taxon nr. 68, 32 % hyppighed i prøver udenfor Bornholm), der ikke med sikkerhed er kendt fra Bornholm, men højst sandsynligt findes her, skal man helt ned
til taxon nr. 76 og fremefter, før der for alvor begynder at komme mange taxa, der ikke kendes fra Bornholm med sikkerhed. Ud af de næste 25 taxa på listen (taxon 76-100), er de 12 ikke kendt fra Bornholm, foruden 2 taxa, der ikke med sikkerhed kendes fra Bornholm. Blandt taxon 101-125 findes der med sikkerhed 15 taxa, og blandt taxon 126-150 findes der med sikkerhed kun 7 taxa på Bornholm.
Antallet af taxa i bornholmske sprækkedalsvandløb og i de jyske jyske vandløb er relativt stort. Den bornholmske artspulje i vandløbene er, bl.a. på grund af indvandringshistoriske grunde og Bornholms isolerede ”ø-status”, væsentligt ringere end den jyske, se kapitlet om indvandringshistorie andetsted i rapporten. Når der derfor i denne undersøgelse optræder omtrent lige så mange taxa i Bornholmske vandløb, som i de jyske, så betyder det, at antallet af faktisk forekommende taxa i bornholmske vandløb er relativt større i forhold til, hvad der findes af arter på øen, end hvad der gælder for de jyske vandløb. I de jyske vandløb er antallet af faktisk forekommende arter ganske vist stort, men relativt set er der færre forekommende arter ud af det store antal, der potentielt ville kunne forekomme.
Nederst på side 4 i tabel 31 er opregnet antallet af taxa, der indgår i vandløbene i regionerne Jylland, Fyn, Sjælland og Bornholm. I vandløb fra Jylland er der registreret 170 taxa, men den relative middelforekomst i alle vandløb er kun 30 % (variation: 18-47 % forekomst af ”potentielle” taxa). Fra fynske vandløb er der kun registreret 62 taxa, men af disse er der i middel fundet 48 % (variation: 37-56 %) i de 5 fynske vandløb. Antallet af taxa i Sjællandske vandløb er 92, men heraf er der i middel kun fundet 35 % (variation: 26-43 %). Og endelig er der i bornholmske vandløb i denne undersøgelse som nævnt registreret 91 taxa. Den relative forekomst blandt disse taxa er stor, nemlig i middel 52 % (variation: 38-65 %). Ovenstående er anskueliggjort grafisk i fig. 257, der viser et MDS plot, hvor boblernes størrelse viser den relative forekomst af antal taxa i vandløbene. Af figuren fremgår det, at det relative antal taxa er størst i vandløb på Fyn og Bornholm, og mindst i vandløb på Sjælland og i Jylland.
Den bornholmsk artspulje er som nævnt lille i forhold til den jyske, og en direkte sammenligning af faunasammensætningen i vandløb fra de to regioner viser altså ikke mindst derfor store forskelle. Men hvad nu, hvis man sammenlignede jyske og bornholmske vandløb på et fælles grundlag, nemlig på basis af en artsliste der kun omfattede taxa der findes i begge regioner?
Ovenstående problemstilling kan belyses ved at modificere listen over taxa i de 44 prøvesæt, så kun de 145 taxa, der med sikkerhed kendes fra Bornholm, er medtaget. Ud fra denne liste har jeg beregnet en similaritetsmatrix efter Bray-Curtis (prescence/abscence).
Fig. 258 viser et MDS plot, baseret på ovenstående beregninger af similaritet efter Bray-Curtis. De bornholmske vandløb ligger i 3. kvadrant, i dette plot omgivet af jyske vandløb. Yderst th. i 2. kvadrant befinder prøvene fra Sjællandske Esrum Å sig, og de øvrige sjællandske samt de fynske vandløb dækker et stort område i 1. kvadrant. MDS plottet (fig. 259) er identisk med fig. 9, blot er navnene her skiftet ud med farvede ”bobler”, så man lettere kan identificere vandløbene i de forskellige regioner. Der er benyttet samme farvekode som i de tidligere figurer: Bornholske vandløb er grønne, Jyske vandløb er lyseblå, Fynske vandløb er mørkeblå og Sjællandske vandløb er røde.
Figurerne fig. 258 og fig. 259, baseret på faunadata der med sikkerhed er kendt fra Bornholm (145 taxa), kan sammenlignes med fig. 252 og fig. 253, der er baseret på den fulde faunaliste (210 taxa). Sjællandske og Fynske vandløb er i de to MDS plot placeret omtrent ens, mens placeringen af de jyske vandløb er ændret i forhold til de bornholmske.
En Simper-analyse på de 44 datasæt fra vandløb i Danmark, modificeret så kun de 145 taxa, der med sikkerhed er kendt fra Bornholm, er medtaget, bekræfter ovenstående resultat. Simper analysen viser, at similariteten er størst (53 %) for jyske vs. bornholmske vandløb, mindst (44 %) for sjællandske vs. bornholmske og midt imellem (49 %) for fynske vs. bornholmske vandløb. Og det er jo netop det, som det grafiske billede i fig. 259 viser.
Antallet af ”positive diversitetstaxa” (pdt) er for alle 44 sæt faunaprøver opgjort som antallet af taxa indenfor flg. grupper: Tricladida, Gammarus, Plecoptera, Ephemeroptera, Elmis, Limnius, Helodes, Trichoptera og Ancylus (Jfr. DVFI). Resultaterne fremgår af Tabel 32.
Jyske vandløb har med 22 i middel klart flest positive diversitetstaxa i middel, men der er stor variation, fra 11 til 36. Mens de bornholmske vandløb i middel havde omtrent lige så mange taxa som de jyske, er antallet af positive diversitetstaxa noget mindre, og er kun en smule større end i de fynske og sjællandske vandløb. Eftersom antallet af taxa i bornholmske vandløb, som det tidligere er dokumenteret, er markant større (ca. 50 %) end i fynske og sjællandske vandløb, betyder det, at det relative antal ”positive diversitetstaxa” er mindre på Bornholm end i det øvrige land. Det relative antal positive diversitetstaxa er 34 % for bornholmske vandløb, 43 % for jyske vandløb og 50 % for fynske og sjællandske vandløb.Forskelle og ligheder vandløbene imellem er i det ovenstående foretaget på de overordnede faunalister, der indbefatter landsdelene Jylland, Fyn, Sjælland og Bornholm. For mere detaljeret at beskrive forskelle og ligheder på taxon niveau, har jeg er benyttet en Simper analyse (”Similarity percentages - species contributions”). I Simper analysen er similaritet/dissimilaritet beregnet ud fra Bray Curtis formlen.
Der skal ikke i denne gennemgang gøres rede for forskellene mellem vandløbene i alle regioner, men udelukkende på forskelle mellem Bornholmske og øvrige vandløb.
Karakteristik af vandløbene i de 4 grupper.
Jyske vandløb:
De 9 jyske vandløb, fordelt på 13 stationer/indsamlinger, har en middel similaritet på 49,0 %, hvilket er en forholdsvis ringe værdi. I sammenligning med vandløbene i de øvrige landsdele, bortset fra Sjælland, er de jyske vandløb derfor de mest forskellige indbyrdes. Hele 51 taxa bidrager til en kumuleret similaritet på 90 %. Listet efter bidraget til den samlede similaritet skal man langt ned på listen for at finde en taxon, der ikke kendes fra Bornholm:
23 Isoperla grammatica, kum. 67,1%
26 Nemoura flexuosa, kum. 71,0%
27 Ecclipsopteryx dalacarlica, kum. 72,2%
29 Ephemerella ignita, kum. 74,5%
31 Paraleptophlebia submarginata, kum. 76,5%
41 Atherix sp., kum. 84,3%
Fynske vandløb:
De undersøgte 5 fynske vandløb har en middel similaritet på 56,8 % (næst højeste). Vandløbene er altså forholdsvis ens, hvad angår faunasammensætningen.
Kun en enkelt taxon blandt de (kun) 25 taxa, der bidrager med indtil 90 % af den samlede similaritet, er ikke kendt fra Bornholm, nemlig
20, Nemoura flexuosa, kum. 82,0 %
Sjællandske vandløb:
De 4 sjællandske vandløb, fordelt på 10 stationer/indsamlinger, har en middel similaritet på kun 46,5 %, hvilket er det laveste i denne undersøgelse. Vandløbene er altså meget forskellige. 37 taxa bidrager med indtil 90 % af den samlede similaritet. Samtlige disse taxa er kendt fra Bornholm, med undtagelse af:
23, Limnodrilus sp., kum. 77,6 % er ikke med sikkerhed kendt fra Bornholm, men den findes her med stor sandsynlighed
28, Isoperla grammatica, kum. 82,6 %
30, Gammarus lacustris, kum. 84,4 %
31, Baetis niger, kum. 85,35 %
Bornholmske vandløb:
Middel similariteten mellem de bornholmske vandløb er 72,4 %, hvilket suverænt er den højeste i denne undersøgelse, og det betyder, at datasættene er meget ens. 44 taxa udgør 90 % af den samlede similaritet.
En sammenligning af de bornholmske vandløb i grupperne Kobbeå; Øvrige 3 sprækkedalsvandløb og skovvandløbet Svenskebæk viser, de øvrige 3 sprækkedalsvandløb vs. Svenskebæk har den højeste similaritet (68,5 %), mens Kobbeå vs. de øvrige 3 sprækkedalsvandløb har den laveste similaritet (63,5 %). Similariteten mellem Kobbeå vs. Svenskebæk ligger midt imellem de øvrige sammenlignede (65,5 %).
Bornholmske vs. jyske vandløb
Vandløbene i de to gruppe har en middel dissimilaritet på 53,3 %. De 15 vigtigste taxa, der bidrager til forskellen mellem de to grupper er følgende:
Tinodes pallidulus, Leuctra hippopus, Naididae indet., Conchapelopia sp., Helobdella stagnalis, Potamophylax cingulatus, Erpobdella octoculata, Heleniella ornaticollis, Euorthocladius thienemanni og Microtendipes sp. er vigtige faunaelementer i (de undersøgte) bornholmske vandløb, men har ingen eller kun ringe betydning i jyske vandløb.
Omvendt er Dugesia sp., Lymnaea peregra, Isoperla grammatica og Rhyacophila fasciata vigtige faunaelementer i jyske vandløb, men har ingen eller ringe betydning i bornholmske vandløb.
Sammenlignes de bornholmske og jyske vandløb fordelt på amter, ligner de bornholmske vandløb mest Åkær Å i Ribe Amt (middel dissimilaritet 40,8 %), herefter følger vandløbene i Vejle Amt (middel dissimilaritet 47,1 %), Nordjyllands Amt (middel dissimilaritet 48,5 %), og mindst ligner de bornholmske vandløb Fruerskov Bæk i Sønderjyllands Amt (middel dissimilaritet 50,6 %)
Bornholmske vs. fynske vandløb.
Vandløbene i de to gruppe har en middel dissimilaritet på 52,5 %, hvilket er det laveste i denne undersøgelse, dog tæt fulgt af de bornholmske vs jyske vandløb med 53,3 %. De 15 vigtigste taxa, der bidrager til forskellen mellem de to grupper er følgende:
Erpobdella octoculata, Tvetenia sp., Rhyacophila nubila, Silo pallipes, Eukiefferiella sp., Thienemanniella sp., Parametriocnemus sp., Leuctra fusca, Hydraena gracilis, Dina lineata, Corynoneura sp., Conchapelopia sp. og Microtendipes sp er vigtige faunaelementer i bornholmske vandløb, men spiller ingen eller kun en underordnet rolle i fynske vandløb.
Dugesia sp. og Rhyacophila fasciata er til gengæld vigtige faunaelementer i fynske vandløb, men spiller ingen eller kun en underordnet rolle i bornholmske vandløb.
Bornholmske vs. sjællandske vandløb:
Vandløbene i de to gruppe har en middel dissimilaritet på 58,3 % og er dermed meget forskellige. De 15 vigtigste taxa, der bidrager til forskellen mellem de to grupper er følgende:
Tinodes pallidulus, Parametriocnemus sp., Leuctra fusca, Rhyacophila nubila, Tvetenia sp., Thienemanniella sp., Naididae indet., Diamesa sp., Hydraena gracilis, Dina lineata, Potamophylax cingulatus, Silo pallipes, Eukiefferiella sp og Microtendipes sp. er vigtige taxa i bornholmske vandløb, men spiller ingen eller kun en mindre rolle i sjællandske vandløb. Omvendt er Asellus aquaticus et vigtigt faunaelement i sjællandske vandløb, men spiller kun en ringe rolle i de bornholmske vandløb.
En sammenligning af alle de undersøgte bornholmske vandløb under ét med vandløb på Sjælland viser, at de bornholmske vandløb mest ligner Fønstrup Bæk (mid. dissimilaritet 50,1 %), efterfulgt af Hule Å (mid. dissimilaritet 53,0 %), Esrum 1 (mid. dissimilariutet 56,9 %), Skovbækken (mid. dissimilaritet 57,3 %), og mindst lighed er der med Esrum 1 (mid. dissimilaritet 62,8 %).
Kvantitative og semikvantitative sammenligninger af samfundsstrukturen
Rank-abundance analyser
En rank-abundance analyse fortæller, om faunaen er sammensat af få dominerende arter, eller om der er stor evenness, dvs. en balanceret faunasammensætning uden stærkt dominerende arter. Til brug for rank-abundance analyserne har jeg benyttet de rå (komplette) datalister fra faunaindsamlingerne, og omregnet til relative abundanser. Som Kobbeå data er benyttet abundansen (ind./m2) fra stenprøverne, mens jeg har benyttet antallet af individer i faunalisterne fra de øvrige faunaindsamlinger som de foreligger, ud fra standard prøveindsamlinger (sparke- og pilleprøver). Herved favoriseres stenfaunaen for Kobbeås vedkommende, på bekostning af stenfaunaens relative abundans for de øvrige vandløb, der underestimeres, eftersom de i vid udstrækning er indsamlede ved pilleprøver, men det har været et nødvendigt kompromis.
Rank-abundance plot for Kobbeå alene
Fig. 260 viser RA plot for de enkelte kvantitative prøvetagninger i Kobbeå for perioden april 1999 (Kob0499) til april 2000 (Kob0400), vist med tynde farvede grafer, samt et samlet RA plot der summerer de 12 prøvetagninger, vist med sort fed graf.
Der ses en stor spredning af RA plottene. Den beregnede hældningskoefficient til regressionsligningen er et mål for faunaens evenness eller diversitet, hvor en svagt hældende, ret kurve viser en større evenness, med kun få dominerende taxa og mange taxa med middel abundans. En kraftigt hældende kurve indicerer derimod en fordeling, med få stærkt dominerende taxa, og mange sjældne taxa.
De beregnede hældningskoefficienter ud fra fig. 260 er i fig. 261 afbildet som funktion af tiden (her er dog benyttet tiden som en sekvens fra c1 (april 1999) til c12 (april 2000)). Hældningskoefficienten ses at være lav om vinteren/foråret, og høj om sommeren. Hældningskoefficienten for den samlede faunaliste er meget lig hældningskoefficienten for de enkelte prøvetagninger for forårsmånederne. Fig. 262 viser RA plot for Kobbeå prøvetagningerne i perioden maj-oktober, mens fig. 263 viser RA plot for Kobbeå prøverne i perioden november-april. Sidstnævnte plot viser, at den samlede faunaliste for hele året er ganske repræsentativ for prøverne fra vinter/foråret. α’ for Kobbeå er 0,077.
Rank-abundance plot for sjællandske vandløb vs. Kobbeå.
Fig. 264 viser RA plot af 5 sjællandske vandløb (/stationer) samt Kobbeå. De sjællandske vandløb har en væsentligt stejlere hældning et Kobbeå, hvilket betyder faunasammensætningen i disse vandløb udviser en større dominant tendens med enkelte dominerende taxa og mange sjældne taxa. Af de sjællandske vandløb har Fønstrup Bæk størst lighed (α’ = 0,114) med Kobbeå, og Huleå mindst lighed (α’ = 0,181). α’ for Skovbækken er 0,138, og α’ = 0,143 for Es1 og 0,157 for Es5.
Rank-abundance plot for fynske vandløb vs. Kobbeå.
Fig. 265 viser RA plot for disse vandløb. I denne sammenligning er Kobbeå igen mest homogen med laveste hældning α’, indicerende en jævn abundans med kun få dominerende taxa. De fynske vandløb har hældninger af regressionslinjen α’ på mellem 0,110 – 0,247, hvilket betyder at faunaen i højere grad indeholder dominante taxa.
Rank-abundance plot for jyske vandløb vs. Kobbeå.
Fig. 266 viser RA plot af de jyske vandløb samt Kobbeå. De jyske vandløb kan inddeles i 2 grupper.
Den første gruppe består af de relativt små vandløb Fruerskov Bæk, Højen Å, Lundgårds Bæk og Valsgård Bæk. Disse vandløb er karakteriserede ved relativt få taxa, og den stejle hældning af korrelationslinjen α’ på mellem 0,109 - 0,218 (middel: 0,169) viser, at faunaen er forholdsvis ensidig med få dominerende taxa.
Den anden gruppe består gennemgående af større vandløb med flere taxa og mindre hældning af korrelationslinjen. α’ er for disse vandløb: Åkær Å: 0,055; Mattrup Å: 0,058; Gudenå v Træden Skov: 0,061; Gudenå ved Vilholt Mølle: 0,096 og Bjergskov Bæk: 0,101. α’ er i middel for disse vandløb: 0,074 (sml. Kobbeå: α’ = 0,077).
Tabel 33 viser resultater af beregning af forskellige indeks for richness- og evenness. Fig. 267-271 viser relative index for alle vandløb, inddelt i grupper efter geografisk placering. Det relative indeks er beregnet som procentdel af den maximale indeksværdi i denne undersøgelse. Eksempelvis har Kobbeå i april 1999 (Kobbe9904) 69 taxa, og da der i alt er fundet 91 taxa i Kobbeå, er det relative antal taxa for Kobbeå i april 1999 således 69/91 * 100 % = 76 %. Figuren giver et hurtigt overblik over indeksværdierne. Middel indeksværdien er for hvert vandløb (/station) beregnet og står anført lige under serien af grafer.
Jyske vandløb
De jyske vandløb er meget forskellige, og jeg har for overblikkets skyld inddelt dem i 2 grupper.
Gr. 1 består af 4 mindre vandløb: Fruerskov Bæk i Sønderjyllands Amt, Højen Å i Vejle Amt og vandløbene Valsgård Bæk og Lundgårds Bæk i Nordjyllands Amt.
Gr. 2 består af 4 mellemstore og store vandløb Åkær Å, Mattrup Å, Gudenå ved Træden Skov og Gudenå ved Vilholt Mølle, samt det lille rene skovvandløb, Bjergskov Bæk.
Jyske vandløb Gr. 1 (fig. 267)
Vandløbene har et stort fællespræg. Diversiteten, som udtrykt i de beregnede richness- og evenness indeks, er ringe. Antallet af taxa er i middel 36, kun overgået af de fynske vandløb med 34 taxa i middel. Ved sammenligning med fynske vandløb er de øvrige indeksværdier lavere, med undtagelse af ”mine egne” beregnede indeks, αPK og QPK, der dog er meget lave og indicerer at faunaen generelt er sammensat med nogle få dominerende taxa. Med hensyn til de sidstnævnte indeks, så falder Valsgård Bæk noget udenfor det generelle billede, idet αPK nok er lav, mens QPK er ganske stor, hvilket betyder at rank-abundance kurven initialt er stejl (lavt αPK), dvs der er få meget dominerende taxa, for herefter at flade ud (høj værdi af QPK), hvilket betyder at hovedparten af faunaen er balanceret. I middel havde gr. 1 vandløbene en score på 45 % (variation 35-51 %), hvilket er det laveste indenfor en gruppe
Jyske vandløb Gr. 2 (fig. 268)
75 taxa i middel (variation 45-91) viser straks, at denne gruppe indeholder fine vandløb. Samtlige øvrige indeksværdier for både richness og evenness er høje. Bjergskov Bæk skiller sig ud ved at have lidt lavere indeksværdier end de øvrige, men det er også et noget mindre vandløb. Kun Pielou’s evenness indeks J er ikke det laveste i gruppen. Den helt store ”topscorer” med hensyn til de beregnede indeks er dog Åkær Å. Dette vandløb kom ud med den højeste score blandt samtlige de testede indeks, lige med undtagelse af antallet af taxa (80), der dog er ganske højt. I middel var det relative indeks 99 % (Fig. Xx b). Fælles for vandløbsfaunaen i denne gruppe er altså, at den både er rig og pænt fordelt, uden meget dominerende taxa. Middel score i relativ indeksværdi for de jyske vandløb i gr. 2 er 82 % (variation 67-99 %).
Fynske vandløb (fig. 269)
De fynske vandløb er små, og dette afspejler sig også i faunaen. Antallet af taxa er få. Der er i middel 34 taxa, variation 26-40. Værdierne for de øvrige indeks er forholdsvis lave og falder generelt mellem de små jyske vandløb i gr. 1 og de sjællandske vandløb, der falder ud med højere indeksværdier. Faunaen i de fynske vandløb er altså temmelig fattig og dominanspræget. Middelscore i relativ indeksværdi for de fynske vandløb er 53 % (variation 46-63 %).
Sjællandske vandløb (fig. 270)
De sjællandske vandløb udgør en ret homogen gruppe, idet indeksværdierne er ret konstante indenfor gruppen. Set i forhold til de øvrige grupper er de sjællandske vandløbs richness og evenness ”score” højere end både de små jyske vandløb og de fynske, men mindre end de store jyske vandløb og de bornholmske. Blandt de sjællandske vandløb skiller Fønstrup Bæk sig ud ved a have højere richness score i Margaleff-indekset og Fisher’s α, samt bedre evenness score i αPK og QPK, der viser at faunasammensætningen er mere balanceret end de øvrige vandløb i gruppen. Middelværdien af den relative indeks-score er 57 % (variation 52-60 %), en smule højere end de fynske vandløb.
Kobbeå (fig. 271)
April prøverne fra Kobbeå viser høje værdier for både richness og evenness indeksene, kun lige overgået af de store jyske vandløb i gr. 2. Den samlede faunaliste for de 12 kvantitative prøveindsamlinger viser indeksværdier blandt de højeste af de jyske vandløb i gr. 2, nemlig 89 %. Faunaen i Kobbeå må ud fra dette materiale betegnes som rig og meget jævnt sammensat, uden stærkt dominerende taxa. Middel score af de relative indeksværdier for de to sæt april-data fra Kobbeå er 73 %, altså næsthøjest.
Referencer:
Beskrivelse af Kobbeå vandløbssystemet
Sammenligning af Kobbeå med andre BORNHOLMSKE sprækkedalsvandløb
Sammenligning af Kobbeå med andre DANSKE vandløb
Effekten af reduceret vandføring
Effekten af høje vandføringer ("spates")