Vandløbsøkologiske studier af invertebratfaunaen i - et typisk bornholmsk sprækkedalsvandløb af Preben Kristensen pk@ringeby.dk |
Sprækkedalsvandløb er en vandløbstype, der er ukendt i det øvrige Danmark. Kort beskrevet er et sprækkedalsvandløb karakteriseret ved at have et meget stort fald i terræn (typisk 20-40 promille), og vandet er derfor altid godt iltet. Vandføringen er overordentlig variabel året igennem, lige fra næsten eller helt udtørrende om sommeren, til meget høje vandføringspulser efter kraftigt regnfald eller snesmeltning i vinterperioden. De fleste sprækkedale er dækkede af en naturskov bestående af arter som elm, avnbøg, ask, fuglekirsebær og el, idet de ofte smalle og klippefyldte dale og kløfter har været umulige at opdyrke eller benytte til andet end brændsel, og tidligere tillige også gavntræ. På grund af træbevoksningens beskygning og de hyppigt forekommende store vandføringspulser (”spates”), er en egentlig vandløbsvegetation af højere planter derfor aldrig til stede. Endelig må det nævnes, at sprækkedalsvandløbenes fysiske udformning aldrig har været ændrede.
Hovedformålet med nærværende undersøgelser er at beskrive sprækkedalsvandløbet som økosystem, idet hovedvægten er koncentreret om invertebratfaunaen og de fysisk-kemiske forhold hvorunder de lever. Herved er det håbet at kunne komme dybere ned i forståelsen af den bornholmske vandløbsfaunas udbredelse i sprækkedalsvandløb, samt påvise eventuelle tilpasninger til miljøet, eksempelvis i dyrenes livscyklus. Når de fysiske forhold i disse vandløb er så specielle og anderledes i forhold til, hvad vi finder i resten af landet, afspejles dette forhold så også i den biologiske struktur? Er der tale om andre arter, eller er mængden eller forholdet mellem arterne anderledes i et sprækkedalsvandløb end andre danske vandløb? Disse spørgsmål vil blive søgt belyst i projektet.
Invertebratfaunaen i de bornholmske vandløb har siden begyndelsen af århundredet været genstand for talrige undersøgelser.
Thienemann (1906; 1906a; 1906b) besøgte øen allerede i 1905, bl.a. for at lede efter fimreormen Crenobia (Planaria) alpina, der netop var fundet på Rügen, og som han antog for at være en istidsrelikt. Thienemann fandt ikke Crenobia alpina, men han undersøgte flere vandløb ved den lejlighed, og invertebratfaunaen i disse blev registreret og nogle af fundene publiceret. Disse undersøgelser af Thienemann udgjorde de første kilder til vandløbsfaunaens udbredelse på Bornholm nogensinde.
Senere har von Hofsten (1920) og Lundblad (1925) fundet istidsrelikten Crenobia alpina på en del lokaliteter på øens nordøstkyst, og begge har beskæftiget sig med øens indvandringshistorie. I 1930 publicerede Lundblad (1930) sit værk om de bornholmske vandmider (Hydracarina), og også blandt denne dyregruppe fandtes der arter, som kun findes i isolerede kolde kilder, og som derfor blev anset for istidsrelikter.
Kendskabet til den bornholmske insektfauna, og herunder ikke mindst ferskvandsfaunaen, skyldes dog især Esben-Petersen, der i en række artikler i ”Flora & Fauna” i 1930-erne har beskrevet, hvad han fandt ved sine egne besøg på Bornholm, samt registreret og meddelt hvad andre har fundet på øen (Esben-Petersen 1932; 1934; 1934a; 1936; 1936a). Endelig må nævnes et arbejde af Bo Tjeder (1941), hvori han publicerer resultaterne af artsbestemmelser af Plecoptera, Mecoptera, Neuroptera og Trichoptera fra øen, indsamlet af Hans Lohmander i perioden 1930-1939.
Efter den periode har der været stille om den bornholmske ferskvandsfauna, bortset fra enkelte småartikler i bl.a. ”Flora og Fauna” af Arne Larsen, og først igen fra ca. 1980 er der foretaget systematiske undersøgelser af den bornholmske ferskvandsfauna, og herunder især vandløbsfaunaens udbredelse. I 1981 besøgte Frank Jensen Bornholm som led i en landsdækkende undersøgelse ”faunainteresser i danske vandløb” (Jensen & Jensen, 1984), og han undersøgte i den forbindelse et stort antal vandløbsstationer. Også Bornholms Amt (nu: Bornholms Regionskommune, BRK) har som led i miljøtilsynet foretaget undersøgelser af vandløbsfaunaen overalt på øen siden begyndelsen af 1980-erne. Resultaterne af disse undersøgelser er foreløbig samlet i en intern database, men er endnu ikke blevet bearbejdet og offentligt publiceret, bortset fra ganske enkelte oversigtsrapporter (BRK, 2001). Regionskommunens database indeholder foruden deres egne registreringer også oplysninger om, hvad andre har fundet på øen, således fx også Frank Jensens fund fra 1981 (Jensen, 1981)og indsamlinger af vårfluer foretaget af Peter Wiberg-Larsen i 1987. En svensk undersøgelse af sprækkedalsvandløb på bornholms nordøstkyst (Brönmark et al., 1984) er benyttet som datagrundlag for sammenligninger af Kobbeå med øvrige vandløb i nærværende undersøgelse.
Endelig må nævnes artikler om vandløbsfaunaen i det bornholmske naturtidsskrift ”Fjælstaunijn”, se fx Stoltze (1982; 1983; 1985); Hansen & Trolle (1995); Buchmann (1996) og Nielsen (1996).
Den første kvantitative undersøgelse af den bornholmske vandløbsfauna blev først foretaget i 1984. Her udførte jeg på samme lokalitet af Kobbeå som den, der blev benyttet i 1999-2000 (nærværende undersøgelse), undersøgelser over effekten af reduceret vandføring på vandløbsfaunaen i perioden fra maj til oktober. Indsamlingen af faunaprøver blev dengang foretaget efter samme kvantitative metode som nærværende undersøgelse. Imidlertid blev bestemmelsen af dyrene i 1984 ikke foretaget så grundigt, idet bl.a. kvægmyg og dansemyg kun blev bestemt til familie eller underfamilie, og resultaterne er aldrig blevet publicerede. Resultaterne af disse undersøgelser er medtaget i denne rapport.
Fælles for samtlige hidtidige undersøgelser, bortset fra sidstnævnte, er imidlertid, at de alle har fokuseret på den kvalitative forekomst af vandløbsdyrene ved enkeltindsamlinger.
Undersøgelserne der er beskrevet i nærværende rapport adskiller sig på flere punkter fra, hvad der hidtil er foretaget af faunaundersøgelser på Bornholm.
Indsamlingen er som nævnt kvantitativ, således at materialet giver et reelt billede af faunasammensætningen.
Undersøgelsen følger faunasammensætningen gennem en periode på et helt år, idet der er taget prøver med ca. en måneds interval. Herved er det i mange tilfælde muligt at kortlægge arternes livscyklus.
Endelig er bestemmelsen af dyrene for flere dyregruppers vedkommende væsentlig mere detaljeret, end hvad der hidtil er foretaget. Det gælder fx bestemmelsen af dansemyg (Chironomidae) og kvægmyg (Simuliidae).
Under sidste istid, der sluttede for godt 10.000 år siden, var Bornholm totalt isdækket. Efter isens afsmeltning var Bornholm i en periode på et par tusind år landfast med kontinentet via en landtange, der strakte sig mod sydvest til Rügen i Tyskland. Senere hævede Mellemsverige sig, og forbindelsen mellem Østersøen og de danske bælter blev for en periode afskåret, hvorefter Bornholm for en tid lå midt i en ferskvandssø, kaldet ”Ancylussøen” (Gravesen, 1996). Nyindvandring af vingeløse ferskvandsarter har således kun kunnet finde sted i en kort periode, og uddøde arter har haft svært ved at genindvandre.
Antallet af arter indenfor de fleste grupper er derfor væsentligt lavere, end det kendes fra fastlandene omkring os. Øens isolerede beliggenhed vil derfor i princippet medføre, at de tilstedeværende arter råder over en begrænset genpulje i forhold til arter på fastlandet, hvor udvekslingen af gener foregår lettere.
Det er andre steder vist, at dannelsen af lokale racer eller differentierede populationer kan foregå endog ganske hurtigt, se fx Sandlund et al (1992), der beskriver, hvorledes fjeldørreden (Salvelinus alpinus L.) i Thingvallavatn på Island har udskilt sig i fire vel adskilte, morfologisk og økologisk racer siden søens dannelse for ca. 10.000 år siden. Selvom disse fire former genetisk set er meget ens, er de i praksis genetisk adskilte. Kunne det derfor tænkes, at også nogle af de bornholmske vandløbsdyr har adskilt sig fra deres artsfæller andre steder, med hensyn til økologi og evt. morfologi?
Nærværende arbejde skal betragtes som et indledende arbejde for at fastslå, hvorledes den biologiske struktur i et sprækkedalsvandløb er opbygget. Ved at sammenligne Kobbeå med andre sprækkedalsvandløb, måske med andre karakteristika, vil det derved være muligt at klarlægge nye facetter af dyrenes krav til levestederne.
De bornholmske vandløb som helhed adskiller sig væsentligt fra vandløbene i det øvrige Danmark. Hvor større grøderige, åbne vandløb, nok er den mest udbredte vandløbstype i resten af landet, er denne type stort set fraværende på Bornholm. De største vandløb i det øvrige Danmark oftest er langsomtflydende og lysåbne. På Bornholm er lysåbne og langsomtflydende vandløb næsten altid små, og stort set altid regulerede. De største vandløb på Bornholm løber i skovklædte kløfter eller sprækkedale. Kun skovbækkene som vandløbstype er fælles for Bornholm og det øvrige Danmark.
Når man derfor bruger det samme index, fx DVFI (Miljøstyrelsen, 1998) til at klassificere vandløbskvaliteten på Bornholm og i resten af Danmark, så kan disse index ikke umiddelbart sammenlignes. En høj ”score” på Bornholm fremkommer stort set altid i sprækkedalsvandløb med gode faldforhold, næsten uanset vandløbets indhold af næringsstoffer, mens en tilsvarende høj score i fx et jysk hedevandløb i langt højere grad dækker over vandløbets næringsstofstatus.
Referencer:
BRK (2001): Bornholms Regionskommune har opbygget en database over de vandløbsdyr, der er registret i forbindelse med regionskommunens miljøovervågning. Databasen opdateres løbende, og seneste opdatering er 1-9-2001.
Brönmark, C.; Herrmann, J.; Malmqvist, B.; Otto, C. & Sjöström, P. (1984): Animal community structure as a function of stream size. Hydrobiologia 112: 73-79.
Buchmann, K. (1996): Læså og Kobbeå. En økologisk bedømmelse med parasitologiske teknikker. Bornholms Natur – Tidsskriftet Fjælstaunijn 20(1): 32-37
Esben-Petersen, P. (1932): Bidrag til en Fortegnelse over Bornholms Insektfauna. Orthoptera, Plecoptera, Ephemeroptera, Odonata, Copegnatha, Neuroptera, Mecoptera, Trichoptera. – Flora og Fauna 18: 215-238.
Esben-Petersen, P. (1934): Bidrag til en Fortegnelse over Bornholms Insektfauna. 1ste Supplement. – Flora og Fauna pp 16-20.
Esben-Petersen, P. (1934a): Bidrag til en Fortegnelse over Bornholms Insektfauna. 2det Supplement. – Flora og Fauna pp 94-97
Esben-Petersen, P. (1936): Bidrag til en Fortegnelse over Bornholms Insektfauna. 3die Supplement. – Flora og Fauna pp 15-16
Esben-Petersen, P. (1936a): Bidrag til en Fortegnelse over Bornholms Insektfauna. 4de Supplement. – Flora og Fauna pp 150-155.
Gravesen, P. (1996): Geologisk set: Bornholm. En beskrivelse af områder af national geologisk interesse. 208 pp. Miljø- og Energiministeriet; Skov- og Naturstyrelsen og Geografforlaget
Hansen, M. & Trolle, L. (1995): Gyldenså. – Tidsskriftet Bornholms Natur,”Fjælstaunijn” 1995:2.
Hofsten, N. von (1920): Planaria alpina som glacialrelikt på Bornholm jämte några ord om landfaunaens invandring till Bornholm. – Vid. Meddel. Fra Dansk Naturhistorisk Foren, Bd. 71: 39-75.
Jensen, F. (1981): Faunalister fra Bornholmske vandløb m.m. i forbindelse med projektet ”Faunainteresser i danske vandløb” (upublicerede) - Se Jensen & Jensen (1984).
Jensen, C.F. & Jensen, F. (1984): Faunainteresser I danske vandløb. Almindelig del. Fredningsstyrelsen og Naturhistorisk Museum, Århus, 180 pp.
Lundblad, O. (1925): Planaria alpina (Dana) als Glazialrelikt im Südschweden und auf Bornholm. – Vid. Meddl. Fra Dansk Naturhist. Foren. LXXX: 429-444.
Lundblad, O. (1930): Die Hydracarinen der Insel Bornholm. - Det Kgl. Danske Videnskabernes Selskab. Biologiske Meddelelser, VIII, 7. 96 pp. + tavler.
Miljøstyrelsen (1998): Biologisk bedømmelse af vandløbskvalitet. Vejledning fra Miljøstyrelsen 1998/05, 39 pp.
Nielsen, K. (1996): Dyr i de bornholmske vandløb. – Tidsskriftet Fjælstaunijn 1996(2): 44-48.
Sandlund, O.T. et al. (1992): The arctic charr Salvelinus alpinus in Thingvallavatn. Ecology of oligotrophic, subarctic Thingvallavatn. – Oikos 64: 305-351.
Stoltze, M. (1982): Vårfluer. - Bornholms Natur – Tidsskriftet Fjælstaunijn, årg. 82(2): 58-63.
Stoltze, M. (1983): Om bornholmske vandløb og lidt nyt om Bornholms vårfluer. – Bornholms Natur – Tidsskriftet Fjælstaunijn, 7(2): 116-118.
Stoltze, M. (1985): Tinodes maclachlani KIMMINS, 1966 – a caddisfly found unexpectedly in Denmark (Trichoptera, Psychomyiidae). – Ent. Meddr. 53: 24-26.
Thienemann, A. (1906): Planaria alpina auf Rügen und die Eiszeit. – X jahresber. der Geogr. Ges. zu Greifswald 1906.
Thienemann, A. (1906a): 2. Die Alpenplanarie am Ostseestrand und die Eiszeit. – Zool. Anz. 30: 499-504.
Thienemann, A. (1906b): Die Tierwelt der kalten Bäche und Quellen auf Rügen (nebst ein Beitrag zur Bachfauna von Bornholm). - Mitt. Aus dem Naturwissenschaftlichen verein für Neuvorpommern und Rügen im Greifswald 38: 74-104.
Tjeder, B. (1941): Plecoptera, Mecoptera, Neuroptera, and Trichoptera collected by Mr. Hans Lohmander in the Island of Bornholm in the Baltic. – Göteborgs Kungl. Vetenskaps- och Vitterhets-samhälles handlingar. Sjätte Följden. Ser. B. Band 1. No 5 (Meddelanden från Göteborgs Musei Zoologiska Avdeling. 89). pp 1-26.