 |
Vandløbsøkologiske studier af invertebratfaunaen i - et typisk bornholmsk sprækkedalsvandløb af Preben Kristensen pk@ringeby.dk |
.jpg) |
|
|
Vandløbsøkologiske studier af invertebratfaunaen i - et typisk bornholmsk sprækkedalsvandløb af Preben Kristensen pk@ringeby.dk |
|
Opholdstid og strømhastighed bestemt med Rhodamin
Iltindhold
Oversigt, det samlede faunamateriale
Forskelle på de to strækninger på arts/ taxon niveau
Taxa med reduceret abundans på strækningen med reduceret vandføring
Taxa med forøget abundans på strækningen med reduceret vandføring
Taxa med uændret abundans på strækningen med reduceret vandføring
Vandføringen Q(A) på prøvestrækningen måltes med en vingemåler, og 8 par samhørende værdier af vandføringen Q(B) på referencestrækningen og målte værdier for vandføringen Q(A) på prøvestrækningen blev plottet i et dobbeltlogaritmisk koordinatsystem. Fig. 212 viser regressionen, hvoraf vandføringen Q(A) i hele prøveperioden kunne estimeres ved en potensfunktion:
Q(A) = (0,2985 * Q(B))0,3263
Den afledede Q(A)-Q(B) kurve fremgår af fig. 213.
Vandføringen i Kobbeå er tydeligt påvirket af nedbøren. Fig. 214 viser daglig nedbør ved den meteorologiske station Bådstad, der er beliggende ca. 10 km nord for Kobbeå oppe ad kysten. Fig. 215a viser vandføringen Q(B) på referencestrækningen, som den er registreret ved målebygværket, mens fig. 215b viser den estimerede vandføring Q(A) på prøvestrækningen i prøveperioden fra 1. maj – ult. oktober 1984; fig. 214-215 viser ovennævnte grafer samlede, så de lettere kan sammenlignes.
Vandføringen Q(A) på A var forholdsvis stabil, med en variation i undersøgelsesperioden 17/5 - 16/10 på 0.35 l/s til 2.2 l/s (variation: faktor 6), mens vandføringen på B varierede mellem 2 l/s og 410 l/s (variation: faktor 200).
Tidsmæssigt kan undersøgelsesperioden inddeles i 3 delperioder:
1) Perioden fra maj til ca. 20.juli. Vandføringen på B faldt fra ca. 30 l/s til knap 20 l/s. Der var i denne periode flere nedbørsperioder, der kortvarigt fik vandføringen til at stige til knap 100 l/s. Vandføringen på A fluktuerede i denne periode omkring 0,8 l/s (variation: 0,7 l/s – 1,3 l/s).
2) Perioden fra 20.juli til 1.september. Der faldt i denne periode på 6 uger under 10 mm nedbør ved Bådsted. Vandføringen på B faldt derfor fra ca. 20 l/s helt ned til 2 l/s. I samme periode reduceredes vandføringen på A fra ca. 0,75 l/s til minimumværdien, ca. 0,35 l/s.
3) Perioden fra 1.september til 16.oktober. Hyppige regnfald fik igen vandføringen til at stige, og på B-strækningen nåede vandføringen op på maximumværdien på 410 l/s den 9.oktober. Vandføringen på A-strækningen steg ligeledes, og jfr fig. 213 svarer en vandføring på 410 l/s på referencestrækningen (B) til en vandføring på A-strækningen på 2,2 l/s, der var den højeste i undersøgelsesperioden.
Resultaterne af sporstofforsøgene med Rhodamin fremgår af tabel 00a. Middelstrømhastigheden på A-strækningen var 0,9-2,0 cm/sek ved vandføringer på hhv 1,0 l/sek og 1,6 l/sek, mens middelstrømhastigheden på B-strækningen var 23-37 cm/sek ved vandføringer på hhv 40 l/sek og 160 l/sek. Opholdstiden var som følge heraf væsentligt større på A (45-100 min.) i forhold til B (2,5-4 min.), hvilket betyder, at vandtemperaturen på A må forventes at følge lufttemperaturen i højere grad end på B.
I tabel 00b er variationen i de undersøgte parametre med forbehold estimeret ud fra vandføringsvariationerne i undersøgelsesperioden. Middelstrømhastigheden ved den laveste vandføring på 0,35 l/sek på strækningen med reduceret vandføring estimeres til at have været omkring 0,5 cm/sek, mens middelstrømhastigheden ved den største vandføring på ca. 2,2 l/sek på strækningen med reduceret vandføring i prøveperioden (15. maj – 15- oktober) skønnes at have været ca. 4,0 cm/sek. Middelstrømhastighedens variation på referencestrækningen skønnes til sammenligning at have været 4-50 cm/sek i prøveperioden.
Det bemærkes, at opholdstiden på den 50 m lange A-strækning med reduceret vandføring er estimeret til at have været helt oppe på næsten 4 timer ved minimumsvandføringen 0.35 l/s, mens opholdstiden på referencestrækningen (B-strækningen) ved den laveste vandføring på 2 l/s er estimeret til knap en halv time.
Jeg har foretaget en opmåling af det vanddækkede areal ved forskellige vandføringer på de to sammenlignede strækninger. Ved 40 og42 l/sek. var det vanddækkede areal på to 50 m lange strækninger hhv. 260 og 300 m2, svarende til en vanddækket bredde på mellem 5-6 m. Ved 7 l/sek. var det vanddækkede areal 150 m2 (vanddækket bredde 3 m). Ved yderligere reduceret vandføring til 1-1,5 l/sek. reduceredes det vanddækkede areal til 67-100 m2, svarende til 1,3-2 m vanddækket bredde. Det vanddækkede areal var helt nede på 60 m2 ved en vandføring på 0,55 l/sek., hvilket nok er noget af den laveste vandføring der forekommer i Kobbeå under naturlige forhold, og det vanddækkede areal blev estimeret til kun 40 m2 ved den laveste vandføring i eksperimentet med reduceret vandføring i 1984. Ved opmålingen skelnedes der ikke mellem strømmende vand og ”døde” pytter, så det vanddækkede areal, med strømmende vand, er væsentlig lavere end disse tal viser, ved de lave vandføringer på ca. 1,5 l/sek. og derunder.
Temperaturens døgnvariation ved de to døgnundersøgelser 10.-11. juni 1984 og 3.-4. august 1984 fremgår af fig. 216.
10.-11. juni 1984 varierede lufttemperaturen mellem 7,8-12,0 °C (variation: 4,2 °C), fig. 216a. Vandtemperaturen på referencestrækningen varierede ikke på noget tidspunkt mere end 0,2 °C fra temperaturen øverst på prøvestrækningen (Aø), hvorfor temperaturen på referencestrækningen i praksis anses for identisk med vandtemperaturen øverst på prøvestrækningen (Aø).
Sammenlignes vandtemperaturens døgnvariation øverst (Aø) og nederst (An) på prøvestrækningen, så var temperaturen ved Aø mest konservativ og varierede i det undersøgte døgn mellem 9,8-11,3 (variation: 1,5 °C), mens vandtemperaturen ved An varierede mellem 9,3-11,5 °C (variation: 2,2 °C). Vandføringen ved døgnundersøgelsen 10.-11. juni på referecestrækningen (B-strækningen) var ca. 50 l/sek, mens den på A-strækningen med reduceret vandføring er estimeret til ca. 1,1 l/sek.
Ved døgnundersøgelsen 3.-4. august var det rigtig sommer, men høje temperaturer og lave vandføringer. Vandføringen ved døgnundersøgelsen 3.-4. august var noget lavere, nemlig 8 l/sek. på referencestrækningen, og er estimeret til ca. 0,55 l/sek på prøvestrækningen.
Fig. 216b viser temperaturforholdene nederst på prøvestrækningen med reduceret vandføring ved døgnundersøgelsen i august 1984. Lufttemperaturen varierede i det undersøgte døgn med 7,7 °C, mellem15,6-23,3 °C. Øverst på strækningen med reduceret vandføring var vandtemperaturens døgnvariation 1,7 °C (14,9-16,6 °C), mens vandtemperaturen nederst på den 50 m lange strækning med reduceret vandføring varierede med 2,2 °C (15,1-17,3 °C). På rigtig varme dage er vandet altså altid køligst på referencestrækningen, mens vandtemperaturen på prøvestrækningen med reduceret vandføring viser større variation, især mod de højere temperaturer.
Ved døgnundersøgelsen 10.-11. juni 1984 var variationen i iltindholdet ved Aø (øverst på prøvestrækningen, og repræsentativt for referencestrækningen) 9,0-10,2 mg O2/l (svarende til 81-93 %). Variationen var altså 1,2 mg O2/l (12 %), og middel var 9,7 mg O2/l (svarende til 87 %).
Nederst på den 50 m lange prøvestrækning med reduceret vandføring (An) var iltindholdet mere variabelt, fra 7,5-9,3 mg O2/l (67-84 %), variation 1,8 mg O2/l (17 %), middel 8,4 mg O2/l, svarende til en middel iltmætning på 75 % over døgnet. Se fig. 216c og 216e).
Ved døgnundersøgelsen 3.-4- august medførte det varme vejr og den lave vandføring på begge de undersøgte strækninger, at iltindholdet var noget lavere end i juni, men det var ret konstant over døgnet.
Øverst på strækningen med reduceret vandføring Aø varierede iltindholdet over døgnet mellem 7,4-8,0 mg O2/l (middel: 7,7 mg O2/l), svarende til en variation i iltmætningen på 74-81 % (middel: 78 %).
Nederst på den 50 m lange strækning med reduceret vandføring var variationen over døgnet 6,7-7,0 mg O2/l (middel: 6,8 mg O2/l). Dette svarer til at iltkoncentrationen kun varierede mellem 68-70 % relativ mætning. Se fig. 216d og 216f).
I perioden maj – oktober 1984 blev der foretaget 4 prøvetagningsserier á 20 stenprøver på strækningen med reduceret vandføring og 4 prøvetagningsserier á 20 stenprøver på referencestrækningen opstrøms herfor (der er den samme strækning som prøvestrækningen 1999-2000). I alt blev der i de 160 stenprøver indsamlet 8618 dyr. Tabel 21 viser abundansen samt 95 % confidensgrænser for hver af de 38 taxa, der blev skelnet mellem ved udsorteringen.
Mens der i 1999-2000 i middel blev taget 109 dyr per sample (stenprøve), så blev der i 1984 kun taget 55 dyr i middel, hvilket betyder, at man ikke direkte kan sammenligne tallene i de to prøverækker. Forskellen i antallet af dyr per sample skyldes flere forhold. Dels blev der ved prøvetagningen i 1984 benyttet et net med maskevidde 500 µm til opsamling af ophvirvlet materiale i forbindelse med udtagning af den enkelte stenprøve, mens der i 1999-2000 blev anvendt et net med maskevidde 200 µm. Desuden blev prøverne i 1984 først fikseret i formalin, for derefter at blive skyllet i rent vand gennem en 500 µm sigte inden overførsel til alkohol, og der er ingen tvivl om, at mange af de små individer er gået tabt alene ved skylleprocessen.
I løbet af prøveperioden fra maj til oktober skete der store ændringer i faunasammensætningen mellem de to sammenlignede strækninger. Tabel 22 viser det samlede antal dyr, der blev fundet på hver af de to sammenlignede strækninger på hver af prøvedatoerne. 1.-2. maj, ca. 14 dage inden dæmningen blev etableret, blev der overordnet set taget lige mange dyr på hver strækning, - og det skulle der også gerne, hvis de to strækninger efterfølgende skulle sammenlignes!
Efter 1½ måned med reduceret vandføring (3.-5. juli) var antallet af dyr, der blev taget på strækningen med reduceret vandføring, reduceredet med 43 % i forhold til på referencestrækningen. Men i tiden herefter øgedes antallet af dyr i prøverne nu relativt i forhold til på referencestrækningen, så det relative antal dyr der blev taget 14. august (efter 3 måneder med reduceret vandføring) var 34 % højere, og 15. oktober (efter 5 måneder med reduceret vandføring) blev der nu relativt set taget 85 % flere individer på strækningen med reduceret vandføring i forhold til på referencestrækningen.
Mere interessant, end antallet af dyr, der blev taget på de to sammenlignede strækninger, er tætheden (abundansen) af dyr på de to strækninger. Tabel 23 er opbygget som foregående tabel, blot er talmaterialet beregnet som ind./m2. Med hensyn til abundansen ses det samme mønster som for antallet af dyr, dog var den samlede abundans på A-strækningen inden dæmningen opførtes i maj 15 % højere end på referencestrækningen. Efter 1½ måned med reduceret vandføring (3.-5. juli) var abundansen 41 % lavere end på referencestrækningen, men herefter øges abundansen relativt set i forhold til referencestrækningen, og i august (efter 3 måneder med reduceret vandføring) var abundansen en smule højere (4 %), relativt set, mens abundansen efter 5 måneder med reduceret vandføring den 15. oktober var hele 146 % højere end på referencestrækningen. Det vil sige, at tætheden da var 2½ gange så stor på strækningen med reduceret vandføring, set i forhold til på referencestrækningen.
Inden dæmningen etableredes (medio maj) blev der foretaget en prøveindsamling på de to strækninger for at fastslå, om de to strækninger var sammenlignelige inden eksperimentet sattes i værk. Af tabel 21 ses, at der ikke var signifikant forskelle på abundansen for nogen arter/taxa på de to strækninger.
Tabel 24 viser grupper/taxa, hvis individtæthed var væsentligt reduceret på A-strækningen med reduceret vandføring, i forhold til på B-strækningen (reference). Tabellen viser, hvor meget middelabundansen reduceres på strækningen med reduceret vandføring (A- str.), i forhold til referencestrækningen (B-str.).
Hos følgende arter reduceres abundansen væsentligt på strækningen med reduceret vandføring:
Ancylus fluviatilis
Baetis rhodani
Brachyptera risi
Leuctra sp.
Rhyacophila nubila
Polycentropodidae
Hydropsyche siltalai
Limnius volckmari
Chironomini larver
Tanytarsini larver
Orthocladiinae larver
Chironomidae pupper
Af de nævnte 12 grupper/taxa henregnes de 8 først nævnte (anført med fede typer) som positive diversitetsgrupper i Dansk Vandløbs Fauna Indeks (DVFI), mens der ikke var negative diversitetsgrupper blandt de grupper, hvis abundans reduceredes væsentligt på strækningen med reduceret vandføring.
Til positive diversitetsgrupper henføres generelt taxa, der favoriseres af frisk strøm med gode iltforhold og faste substrater (rheofile). Dette indebærer, at der blandt de positive diversitetsgrupper findes forholdsvis mange dyr med ernæringstypen græssere, eftersom fødegrundlaget (algerbelægninger) er afhængigt af rene substrater med god lystilgang.
Af de ovennævnte grupper/ taxa, der reduceres i antal ved reduceret vandføring, findes 3 taxa af algeskrabere, nemlig Ancylus fluviatilis, Baetis rhodani og Limnius volckmari. Orthocladiinae er en meget divers gruppe, der indeholder adskillige arter, hvoraf nogle er algeskrabere, andre detrivorer eller er rovlevende.
Specielt døgnfluen Baetis sp. viste tydeligt reduceret abundans på strækningen med reduceret vandføring. Individtætheden var signifikant lavere (p < 0.002) på A-strækningen ved alle 3 faunaindsamlinger end på B-strækningen. I juli var individtætheden (antal dyr/m2) således 1555 og 85, i august fandtes 904 og 194 og i oktober 418 og 22 ind./m2 på hhv. B- og A-strækningen. Arten er således særdeles meget påvirket af reduceret vandføring.
Tabel 25 viser 8 grupper/taxa, hvis individtæthed forøgedes væsentligt på A-strækningen med reduceret vandføring, sammenlignet med referencestrækningen. I tabellen er anført, hvor meget den enkelte taxons middelabundans forøges. I tabellen er også anført arter, hvis abundans ændredes betydeligt, dog ikke signifikant.
De 8 grupper/taxa, hvor abundansen var forøget betydeligt på strækningen med reduceret vandføring er flg.:
Pisidium sp.
Oligochaeta indet.
Erpobdellidae
Glossiphonidae
Gammarus pulex
Limnephilidae
Chironomini larver
Orthocladiinae larver
Chironomidae pupper
Blandt disse 8 taxa er der ingen græssere imellem. Gammarus pulex og Limnephilidae (hovedsagelig Potamophylax cingulatus), regnes som positive diversitetsgrupper i NG 3 i DVFI, og begge ernærer de sig som iturivere, af rov og detritus, mens Oligochaeta, Erpobdellidae (arterne Erpobdella octoculata og Dina lineata) og Glossiphonidae (arterne Helobdella stagnalis og Glossiphonia complanata) regnes som negative diversitetsgrupper i DVFI. Oligochaeta er overvejende detrivorer, mens de øvrige er prædatorer.
Negative diversitetsgrupper indeholder generelt taxa, der er særligt tilpassede miljøer med ringe strømhastighed, varierende iltforhold og stor sedimentation. Den karakteristiske ernæringstype er i dette miljø detritivor, men der er også mange rovlevende arter grundet de gode fødemuligheder.
Især Chironomini blev favoriseret på strækningen med reduceret vandføring, idet denne gruppe i oktober optrådte i masseforekomst med 3500 ind./m2 på strækningen med reduceret vandføring (A), mod 250 ind./m2 på referencestrækningen (B). Et lignende forhold gælder for Orthocladiinae, hvor individtallet i oktober var 353 ind./m2 på A-strækningen mod kun 47 ind./m2 på B-strækningen.
Begge familier af igler (Erpobdellidae og Glossiphoniidae) forøgedes markant på strækningen med reduceret vandføring. Denne forøgede abundans for de to grupper rovdyr skal nok hovedsageligt ses i lyset af, at fødegrundlaget (chironomidae) er forøget.
En overlapning af de taxa, hvor individtallet reduceres, og de taxa, hvor individtallet forøges ved reduceret vandføring fandtes for Chironomini og Orthocladiinae. Individtallet for begge disse taxa var i juli signifikant lavere på strækningen med reduceret vandføring, hvorefter antallet senere blev signifikant højere på strækningen med reduceret vandføring. Så længe udsorteringen kun er foretaget til underfamilie niveau er det er ikke muligt at afgøre, hvilke arter der er gået tilbage, og hvilke arter der er gået frem.
Følgende taxa viste ingen eller kun ringe ændringer i abundans som følge af den reducerede vandføring:
Lymnaea peregra,
Eiseniella tetraedra,
Ephemera danica,
Nemoura cinerea,
Sericostoma personatum,
Tinodes pallidulus,
Beraea pullata,
Silo pallipes,
Elmis aenea.,
Tanypodinae,
Tanytarsini,
Prodiamesa olivaceae,
Chironomidae indet.,
Dicranota sp.,
Limoniidae: Hexatomini,
Ceratopogonidae,
Simuliidae,
Empididae,
Tipulidae,
Psychodidae og
Dixidae.
Disse 21 taxa var generelt individfattige og udgjorde under 7 % af den samlede fauna i undersøgelsesperioden.
.gif){kind=small}