.jpg) |
Vandløbsøkologiske studier af invertebratfaunaen i - et typisk bornholmsk sprækkedalsvandløb af Preben Kristensen pk@ringeby.dk |
.JPG) |
Hydraena britteni (findes på Bornholm, men ikke i Kobbeå)
Hydraena palustris (findes på Bornholm, men ikke i Kobbeå)
Dansk navn: ”Klobiller”
Af klobillerne findes i Danmark med sikkerhed 5 arter, foruden en art, der sandsynligvis er uddød, og heraf er 3 af arterne (60 %) fundet i Kobbeå. Imagines har plastronånding og larverne retraktile trachegæller, og hverken larver eller imagines er således afhængige af at skulle op til overfladen for at hente luft (Engblom et al., 1990). Til gengæld kræver de rent og iltrigt vand.
Elmis aenea (Müller, 1806) (syn.: Elmis maugei)
Dansk navn: ”strømklobille”
Oversigt. Der blev i alt fundet 474 larver og 81 imagines af Elmis aenea ved de kvantitative indsamlinger. Hermed var Elmis klart den almindeligste af billerne, idet arten udgjorde 74 % af samtlige biller og 2,3 % af samtlige dyr i Kobbeå. Elmis har 6 larvestadier, og livscyklus kan veksle mellem en 2- og 3-årig.
Abundans. Fig. 095 og fig. 096 viser abundansens årsvariation af hhv. larver og imagines med 95 % CL indtegnet, mens fig. 097 viser larver og imagines på samme figur i et stablet diagram uden confidensgrænser for estimaterne af middelværdi. Abundansen af larver var i middel 155 ind./m2, varierende mellem 47-559 ind./m2, mens middelabundansen for imagines var 29 ind./m2 og varierede mellem 4-115 ind./m2. Der fandtes såvel larver som imagines i alle årets måneder.
Antallet af imagines øges gradvist fra september til maximum i januar, hvorefter antallet atter reduceres, men der er imagines til stede i vandløbet året rundt. Abundansen af larver øges drastisk i august-september på grund af tilførsel af nyklækkede individer, hvorefter antallet reduceres. I november-januar er antallet særlig lavt, hvilket tilskrives at en del af larverne overvintrer i hyporheos, hvorefter abundansen atter øges en smule i februar-marts. I april-maj findes årets laveste abundanser.
Størrelsesfordeling. Holland (1972) angiver, at Elmis aenea har 6 larvestadier. Fra Kobbeå materialet kunne de fire største larvestadier med rimelig sikkerhed identificeres uf fra størrelses-frekvensdiagrammet, fig. 098, der omfatter alle dyr i undersøgelsen.
Forholdet mellem størrelsen af ét stadie og størrelsen af det efterfølgende stadie, er en konstant størrelse. Plottes middelværdien af længden af 1. kropssegment for hvert stadie som funktion af stadiet i et semilogaritmisk koordinatsystem, fås derfor en ret linje (Hansen, 1978). På basis af ovenstående metode kan prothoraxlængden estimeres for de larvestadier, der ikke med sikkerhed lader sig identificere ud fra målingerne af prothoraxlængden. Fig. 099 og fig. 100 viser hhv. det lineære og det semilogaritmiske plot, med bedste korrelationslinje indtegnet. Formlen for korrelationsligningen er y = 3,1028e0,2763x, hvor x er stadiet, og her ud fra kan prothoraxlængden estimeres for de stadier, der ikke blev indsamlet i denne undersøgelse.
De enkelte stadiers størrelser fremgår af tabel 06, idet prothoraxlængden for stadie I og II er angivet i kantede parenteser og opgjort på basis af ovenstående metode.
Udover måling af prothoraxlængden, blev samhørende målinger af prothoraxlængde og -bredde på dyr fra prøveserierne fra marts og april 2000 foretaget for at undersøge, om de to målinger tilsammen gav en bedre og mere tydelig stadiefordeling. Og denne metode viste sig at være bedre til en nøjagtig stadieopdeling end prothoraxlængden alene, se fig. 101. Resultaterne af målingerne af prothoraxbredden bringes i Tabel 07. Som det ses er der ved denne metode ikke overlap mellem stadiernes størrelser. Denne metode er kun benyttet til måling af de nævnte dyr, men bør benyttes ved fremtidige undersøgelser.
Livscyklus for Elmis aenea i Kobbeå er ganske kompliceret, se størrelses-frekvensdiagrammerne fig 102. Rekruttering af den nye kohortes larver sker hovedsagelig i juli-oktober. Larverne vokser godt til i løbet af efteråret, og de fleste når st. IV inden vinteren, hvorefter væksten standser, og vinteren tilbringes hovedsagelig i dette stadie. Næste forår fuldføres larveudviklingen for en del af larvernes vedkommende, hvilket bl.a. kan ses af at abundansen af st. VI topper i juli måned. Herefter gennemleves puppestadiet, der foregår i vandløbets brinker. I løbet af efteråret forvandles disse pupper til imagines, hvilket ses af at antallet af imagines pludselig øges og topper i perioden november-januar.
Abundansen af imagines øges altså gradvist indtil midvinter. Æglægningen sker på et tidspunkt i perioden inden sommerens store klækning af nye larver, men denne undersøgelse giver ikke svar på hvornår. Denne tolkning af livscyklus giver altså en 2-årig livscyklus.
En del af st. VI larverne når imidlertid ikke at udvikle sig videre til puppestadiet i løbet af sommeren, men vokser op til st. VI og forbliver i dette stadie efteråret og vinteren over, hvorefter de færdigudvikles det følgende år. Til støtte for denne tolkning taler, der findes st. VI larver hele året, og tilstedeværelsen af st. VI larver i perioden fra september og året ud kan næppe hidrøre fra larver klækket samme år. Disse individer har dermed en 3-årig livscyklus.
Litteraturreferencer til livscyklus. Hollands (1965; 1972) undersøgelser af livscyklus for E. aenea bekræfter i det store og hele denne tolkning, hvad larvernes udvikling angår, ligesom de er i overensstemmelse med, hvad Hansen (1978) fandt for en population fra Fønstrup Bæk i Nordsjælland. Holland (1972) angiver, at der findes æg i perioden fra april-juli, og at æggene klækker efter 4-8 uger. Det betyder altså, at imagines overvintrer og først lægger æg det følgende forår. Holland (1972) har fundet pupper i perioden fra juli til august-september, hvilket stemmer overens med, at abundansen for St. VI topper i juli i Kobbeå, for derefter at stabiliseres på et lavere niveau.
Fig 103 og 104 viser de to cyklustyper (2-årig og 3-årig) skematisk efter ovenstående gennemgang.
Habitat- og miljøkrav. Arten er stærkt knyttet til hastigt strømmende vandløb med et groft substrat (Maitland, 1964; Engblom et al., 1990; Bellstedt & Reusch, 1993). Den synes specielt at opholde sig på sten, helst i vegetationen af mosser (Kronblad, 1985; Bellstedt & Reusch, 1993). Elmis er en positiv diversitetsgruppe i nøglegruppe 2 i DVFI (Miljøstyrelsen, 1998).
Ernæring. Elmis ernærer sig i både larve- og imaginalstadiet som omnivorer af såvel detritus som af grovere materiale, samt i et vist omfang som algegræsser (Moog, 1995). LeSage & Harper (1976) har kvantificeret fødeindtagelsen, og har blandt 5 Elmidae arter beregnet, at andelen af plantemateriale under nedbrydning (detritus) udgjorde 30-70 %, mens diatomeer udgjorde 10-70 % af føden.
Udbredelse. Arten er udbredt over hele Europa (Berthélemy & Olmi, 1978). På Bornholm er Elmis aenea den almindeligste vandløbsbille i rene vandløb med god strøm, dvs. i de fleste sprækkedalsvandløb og i mange skovbække, samt i kildebække, hvorimod den ikke findes på regulerede strækninger med blød bund og ringe strøm (pers. obs.). Elmis aenea er registreret i 298 prøver (35 %) ud af 850 i forbindelse med BRK’s miljøtilsyn i perioden fra 1981-2002 (BRK, 2001).
Limnius volckmari (Panzer, 1793) (Syn.: Lathelmis volckmari)
Dansk navn: ”stor klobille”
Oversigt. Der blev ved de kvantitative prøvetagninger taget 126 larver og 14 imagines, hvilket svarer til en middelabundans over året på 40 larver/m2 og 4 imagines/m2, og hermed var Limnius volckmari den næsthyppigste bille i Kobbeå og udgjorde 19 % af billefaunaen. Der fandtes larver hele året, mens imagines kun optrådte indenfor perioden oktober-marts. Limnius har 7 larvestadier, og livscyklus er 2- eller 3-årig.
Abundans. Fig. 105 og fig. 106 viser abundansens årsvariation for hhv. larver og imagines, samt de tilhørende 95 % confidensgrænser for estimaterne, mens fig. 107 viser abundansen af både larver og imagines i et stablet diagram (uden CL) for bedre at overskue forholdet mellem larver og imagines. Det bemærkes, at der på grund af det relativt ringe materiale er ret stor usikkerhed på tallene. Abundansen af larver varierede mellem 3 ind./m2 og 68 ind./m2, mens abundansen af imagines varierede op til 20 ind./m2. Det kvantitative materiale viste, at der kun fandtes imagines i perioden oktober-marts, men supplerende indsamlinger af dyr vha. sparkeprøver har dog vist, at perioden, hvor der findes imagines, strækker sig helt fra juli til april, dvs 10 måneder. Abundansen af larver var meget svingende, men der ses et karakteristisk reduceret antal individer i vintermånederne november-januar, hvilket senere vil blive behandlet.
Størrelsesfordeling. I Kobbeå materialet kunne der skelnes 6 ud af de 7 larvestadier, som Holland (1972) fandt i britiske populationer af arten. Fig. 108 viser resultaterne af opmåling af længden af pronotum for 295 larver fra både sten- og sparkeprøver. Middellængden for st. 4, 5, 6 og 7 kan beregnes med rimelig sikkerhed for disse stadier, men for st. 2 og 3 er der så få dyr, at usikkerheden er meget stor. Fig. 109 viser et semilogaritmisk plot af middellængden af pronotum som funktion af de enkelte stadier. Middelværdien af pronotumlængden ligger så nogenlunde på en ret linje. Den beregnede længde af 1.-3. larvestadiums (middel) pronotumlængde kan herefter beregnes efter regressionslinjens ligning: y = 1,7528e0,4115x, hvor y er pronotumlængden og x er stadiet. Middellængden af pronotum for st. I er beregnet til 0,124 mm. Dette stadie er ikke indsamlet på grund af for stor maskevidde. Data for stadiernes pronotumlængde er givet i tabel 08, der viser dels resultaterne af måling af pronotumlængden på 295 larver i 6 larvestadier, dels den estimerede prothoraxlængde for st. I - st. III larverne, der ikke kunne bestemmes pålideligt ud fra målinger alene. Målingerne er sammenlignet med resultater fra andre undersøgelser.
Stadiefordeling. Fig. 110 viser størrelses-frekvensdiagrammer for materiale fra både sten- og sparkeprøver. Der sker en tilgang af små larver i august-september. I vintermånederne november-januar optræder kun de større larver (st. V-VII), idet de mindste stadier ikke blev taget, men i februar ses de små stadier atter at være til stede. Figuren viser, at de små larver er underrepræsenterede, og faktisk er fraværende fra såvel stenprøverne som sparkeprøverne i vintermånederne. Da de således hverken er knyttede til sten eller substratets øverste 5 cm., som en normal sparkeprøve når ned, må de derfor være dybt nede i hyporheos i vintermånederne, og derfor undgår indsamling ved den benyttede prøvetagningsmetode. Hansen (1978) finder den samme tendens både hos Elmis aenea og Limnius volckmari og citerer Holland (1965) for, at dyrene om vinteren søger mere beskyttede levesteder. Hynes (1974) har i et Canadisk vandløb vist, at abundansen af Elmidae, bortset fra den øverste zone (fra 0-13,5 cm), øges med dybden ned i hyporheos, således at abundansen af denne gruppe er størst 50 cm nede i substratet end længere oppe mod ”overfladen”, og Williams & Hynes (1974) har ligeledes i et Canadisk vandløb vist, at larverne af Elmidae er nogenlunde jævnt fordelt ned gennem hyporheos, helt ned til en dybde af 70 cm, at antallet af larver dybt nede i substratet var markant højere om vinteren (december – februar), og at imagines når ned til 30 centimeters dybde i hyporheos. Endelig vil jeg gøre opmærksom på en nyere Australsk undersøgelse, hvor Elmidae udgjorde 3 % af den totale abundans i hyporheos (Boulton & Foster, 1998).
Livscyklus. Livscyklus er uklar og er svær at tolke ud fra det foreliggende materiale. Fra august måned og frem til februar sker der tilsyneladende hverken er stor eller koordineret vækst, og den første vinter tilbringes hovedsagelig i hyporheos i st. II-IV (og måske også i st. I, der ikke blev indsamlet). Om foråret (april-juni) sker der en hurtig vækst, og de fleste dyr når op i st. VI eller VII. Fra og med juli, og helt til april det næste år, findes der imagines. Tilstedeværelsen af st. VI-VII larver i alle årets måneder (bortset fra vintermånederne) er et stærkt indicium for, at arten har en 3-årig livscyklus, som det var tilfældet med Elmis aenea. Den anden vinter tilbringes i st. VI-VII. Næste forår i juni måned reduceres antallet af st. VII larver, og måneden efter fremkommer de første imagines. Ud fra de kvantitative stenprøver at dømme, så øges antallet af imagines støt til maximum i oktober-november, dvs. at forvandlingen synes at ske over en relativ lang periode. Det er uvist, om arten i Kobbeå kan gennemføre cyklus på 2 år. Til støtte for denne hypotese kan anføres den lange emergensperiode, der altså dannes på baggrund af de to forskellige cykler. Her vil det være mest sandsynligt, at den 2-åriges imagines udvikles senest, mens de imagines, der fuldfører cyklus over en 3-årig periode, vil være de første der emergerer, da de jo har været ”klar” i st. VII allerede fra året før. Desuden synes antallet af st. VII at aftage i juni, svarende til at de overvintrende st. VII larver forsvinder som følge af, at de kryber på land for at forpuppe sig.
Denne tolkning ligger tæt op af hvad Hansen (1978) fandt for arten i Fønstrup Bæk. Her kunne det sandsynliggøres, at livscyklus var delvis 2- og 3-årig. Hvad der ikke fremgår af nærværende unndersøgelse er, hvornår æglægningen finder sted. Her kan henvises til Tiberghien (1976), der fandt hunner med æg i perioden fra marts til juni. Det vil sige, at der formentlig kan findes imagines i alle årets måneder
Habitat- og miljøkrav. I DVFI regnes Limnius som en positiv diversitetsgruppe i nøglegruppe 1 (Miljøstyrelsen, 1998) og anses dermed for at være mere krævende med hensyn til vandløbskvaliteten end Elmis, der er henført til NG 2.
Artens foretrukne habitat er på groft substrat (Maitland, 1964). Den blev da også fundet i signifikant større antal på en restaureret strækning af Esrom Å (med udlagt grus, sten og strømkoncentratorer), end på en referencestrækning uden indgreb (Gørtz, 1998). Det skal dog pointeres, at de mindste stadier foretrækker finere substrat, og at disse larvestadier især i vintermåneder antages at kunne opholde sig dybt nede i hyporheos, men der foreligger ingen danske undersøgelser vedr. larvernes fordeling i hyporheos. En anden grund til, at artens abundans er størst på groft substrat kan være, at det ikke er substratet i sig selv, der har den største betydning, men at arten foretrækker, og kan opholde sig på, steder med stor strømhastighed, og på sådanne lokaliteter er substratet altid groft. Bellstedt og Reusch (1993) fandt, at arten i Nordtyskland er mere hyppig i lidt større vandløb end Elmis aenea, der foretrækker de mindste vandløb.
Ernæring. Limnius volckmari lever både af fint og groft detritus, samt som græsser på epifytter (Moog, 1995). Dette stemmer overens med, hvad Jones (1958) fandt, da han undersøgte tarmindholdet. Amorft stof (findelt detritus) var den hyppigste fraktion af tarmindholdet, der herudover også indeholdt diatomeer og plantefragmenter, nævnt efter hyppighed.
Udbredelse. Arten er vidt udbredt i alle europæiske zoogeografiske distrikter, med undtagelse af Island (Berthélemy & Ductor, 1965).
Udbredelse på Bornholm. På Bornholm findes den i mange rene vandløb, men den er ikke så udbredt som Elmis aenea, og den er aldrig lige så talrig som denne. BRK har registreret Limnius volckmari ved 175 ud af 850 prøvetagninger (21 %), hvilket er noget mindre end forekomsten af Elmis aenea (BRK, 2001).
Andre Limnius arter. Fra Skallebækken ved Haderslev i Sønderjylland foreligger et enkelt fund fra 1903 af Limnius muelleri Erichson (Hansen, 1973). Dette eksemplar er for nylig bestemt til L. intermedius Fairmaire (Nilsson, 1993). L. intermedius er en sydlig art (Berthélemy & Ductor, 1965), der altså indtil for nylig hverken er registreret fra Fennoskandien eller Danmark. Arten er mindre end L. volckmari. Længden af L. intermedius imagines er således 2,3-2,6 mm, mens den for L. volckmari er 2,7-3,3 mm (Nilsson, 1996).
Oulimnius tuberculatus (P.W.J. Müller, 1806) (Syn.: Limnius tuberculatus)
Dansk navn: ”sø-klobille”
Oversigt. Oulimnius tuberculatus var fåtalligt til stede i Kobbeå, idet der kun fandtes 14 larver og 4 imagines ved den kvantitative indsamling. Dette svarer til en middelabundans på hhv. 5 larver og 2 imagines per m2 over året. Arten har 5 akvatiske larvestadier, et puppestadium, der tilbringes på land i brinkerne, samt et vandlevende imaginalstadium. Livscyklus er 2- eller 3-årig. O. tuberculatus er formentlig den mest tolerante af klobillerne fra Kobbeå overfor organisk forurening.
Abundans. Fig. 111 og fig. 112 viser abundansens årsvariation (middelværdi og 95 % CL) af hhv. larver og imagines, på basis af de kvantitative stenprøver, mens fig. 113 på samme figur viser et stablet diagram af både larver og imagines, uden CL. Den ringe forekomst af artens individer betyder, at der er stor usikkerhed med hensyn til abundansens størrelse. Imagines blev fundet i perioden august-februar (november undtaget), mens der fandtes larver i alle årets måneder. Der blev ikke fundet larver i de kvantitative prøver i august og februar, men de var til stede i sparkeprøverne i de nævnte måneder. Ud fra dette beskedne materiale kan der intet konkluderes vedr. artens livscyklus.
Størrelsesfordeling. Diagrammet fig. 114 viser resultaterne af målinger af prothoraxlængden på larver, samt tilstedeværelsen af imagines, fra såvel sparkeprøver som stenprøver. Enheden for størrelse er hhv. OkularEnheder OE x 33 µ og mm. Desuden er angivet larvernes stadier efter værdier i Dall (1988). Der blev ganske vist fundet larver i månederne maj-juni 1999, men faunamaterialet er gået tabt under en forsendelse, og prothoraxlængden på disse dyr blev ikke målt. Derfor må diagrammet benyttes med forbehold til at tolke livscyklen.
Det giver ingen mening at vurdere de målte individers stadiefordeling ud fra Kobbeå materialet, da materialet er for småt hertil. Derimod er benyttet litteraturværdier for stadiernes størrelse til at vurdere udviklingen i Kobbeå. Arten har 5 stadier (Holland, 1972; Dall, 1988).
Livscyklus. Den første tilgang af små larver (st. II) registreres i august. Tilgang af små larver (st. I og II), der kan smutte gennem maskerne på ketsjeren (200 µ), kan imidlertid sagtens ske en måned eller to før. Væksten øges efteråret og vinteren igennem, og om foråret i marts-april har alle larver nået st. IV. Om nogle af larverne herefter (maj, juni) går til st. V og herfra udvikler sig videre via et puppestadium til imago stadiet allerede samme sommer er uvist, men i hvert fald en del af larverne tilbringer sommeren og næste vinter i sidste larvestadium (st. V), og forpupper sig derefter først næste forsommer. Imagines blev fundet i perioden august – marts, og Holland (1972) angiver, at æglægningen finder sted i perioden maj-juni, dvs næsten et år efter at imagines er fremkommet. Æggene klækker efter 4-8 uger. Hermed er cyklus sluttet.
Livscyklus er dermed med sikkerhed 3-årig, men en 2-årig variant af livscyklus findes formentlig også, og livscyklus for de tre Elminthidae er dermed i det væsentligste ens. For Kobbeå bestanden kan det med sikkerhed siges, at der ikke kan være tale om en 1-årig cyklus. Berthélemy & Ductor (1965) angiver ikke desto mindre, at O. tuberculatus har en etårig livscyklus med metamorfose i foråret.
Habitat- og miljøkrav. O. tuberculatus er udbredt i søer og vandløb over hele Danmark. Det er den mest udbredte klobilleart i søer, mens den nært beslægtede art, Oulimnius troglodytes (Gyllenhal, 1827), har en mere sporadisk forekomst med dominans i brændingszonen i eutrofe søer på Sjælland og i Jylland (Dall, 1988). Peter Dall undersøgte de to arters abundans og udbredelse i brændingszonen i Esrom Sø sidst i 1970-erne, og ved sammenligning med resultaterne af tilsvarende undersøgelser fra 1937 kunne det konkluderes, at abundansen og udbredelsen af O. tuberculatus gennem den nævnte periode var meget reduceret, mens abundansen af O. troglodytes var voldsomt forøget. Disse ændringer i faunasammensætningen falder sammen med, at søen i perioden er blevet stadigt mere eutrofieret (Dall, 1988). I en oligotrof finsk sø var artens udbredelse begrænset til littoralzonens stenbund og fandtes slet ikke på steder med blød bund, og dens største vertikale udbredelse fandtes på 1,0-1,5 m dybde (Särkka, 1983). Bellstedt & Reusch (1993) fandt til gengæld, at O. tuberculatus har en noget bredere økologisk valens end både E. aenea og L. volckmari, idet arten optræder lige fra kolde, beskyggede småbække, til strømfattige floder med sandet eller slammet bund, og at den er noget tolerant overfor forurening.
Ernæring. Moog (1995) angiver græsning som vigtigste ernæringstype, men at også detritus spiller en rolle i ernæringen.
Udbredelse i Europa. I Europa er arten mindre udbredt end Elmis og Limnius. Den er fraværende fra den Iberiske Halvø, dele af Balkan og Donau området, og den er heller ikke nået til Island (Berthélemy & Ductor, 1965).
Udbredelse på Bornholm. O. tuberculatus findes i en del vandløb på Bornholm, specielt på de nedre strækninger (pers. obs.). Registringer af O. troglodytes i bornholmske vandløb (BRK, 2001) beror sandsynligvis på fejlbestemmelser, da denne art som ovenfor nævnt er en søform, der udelukkende er fundet i Jylland og på Sjælland. BRK har registreret Oulimnius i 21 prøver (2,5 %) ud af totalt 850 prøvetagninger, og O. tuberculatus er derfor væsentlig mindre udbredt end de to andre klobillearter.
Slægt Elodes. Dansk navn: „Bækbiller“
Elodes minuta (Linnaeus, 1767).
Dansk navn: „lys bækbille“
Oversigt. Der fandtes kun 4 larver af Elodes minuta i Kobbeå i perioden november-marts, svarende til under 2 ind./m2 (fig. 115). Kun larvestadiet tilbringes i vand, mens puppe- og imaginalstadiet tilbringes på land i nærheden af levestederne i vandløb og kilder. Livscyklus er sandsynligvis 2-årig.
Livscyklus. Livscyklus og økologi for E. minuta og E. marginata er bl.a. undersøgt af Rasmussen (1978) i jyske populationer. Livscyklus var, på trods af et stort materiale, svær at tolke, da udviklingen var dårligt synkroniseret. Det ligger dog fast, at flyvetiden falder i perioden fra først i juni til først i august. De første små larver af den nye generation optræder i begyndelsen af september, og der fandtes små larver vinteren igennem, og helt hen til foråret. Hvorvidt disse larver var nyklækkede, eller om de overvintrede som meget små, er uvist. Ud fra Rasmussens noget ”rodede” Størrelses-frekvensdiagrammer er en ren toårig livscyklus nok hovedregelen, men hans data kan også tolkes, som at en mindre del kan fuldføre udviklingen på kun ét år. Spørgsmålet er dog stadig åbent, og kræver yderligere undersøgelser.
Ernæring. Larverne ernærer sig hovedsageligt som detritusædere (Rasmussen, 1978), mens græsning på periphyton også spiller en rolle (Fischer et al., 1998). At græsning ikke er ubetydelig kan indirekte udledes af, at Thorup (1966) i Rold Kilde fandt, at H. minuta foretrak ubeskyggede strækninger frem for beskyggede.
Habitat- og miljøkrav. E. minuta kan findes i vidt forskellige habitater. Arten er karakterdyr blandt vanddrukne blade og under barken på døde grene i og omkring kilder (Lindegaard et al., 1998), og i Rold Kilde fandt Thorup & Lindegaard (1977), at artens forholdsmæssige andel af den totale fauna i og på mos og makrofyter, der ragede op af vandet, frem for sådanne, der var helt vanddækkede. Dyrenes levevis må således til en vis grad betegnes som madicol. På gode lokaliteter kan individtætheden blive ganske stor. Lindegaard et al. (1975) fandt således i mostæppet ved Ravnkilde en abundans på næsten 300 ind./m2. Kilder er dog ikke det eneste levested for arten. Den træffes også almindeligt i hurtigt strømmende vandløb. Treherne (1952) angiver, at dyrene i sådanne vandløb lever på mindre turbulente steder og under sten. At dyrene findes under sten er dog kun en del af sandheden, idet dyrene foretager døgnvandringer, således at de opholder sig i skjul på undersiden af sten m.v. om dagen, mens de om natten kommer frem på oversiden for at græsse (Claus Lindegaard, pers. opl.). Larverne stiller store krav til iltindholdet i vandet (Rasmussen, 1978), hvilket nok er medvirkende til, at den foretrækker mindre, kølige vandløb med gode iltforhold, frem for større vandløb, hvor temperaturen generelt bliver højere, og hvor iltindholdet normalt er mere variabelt. Forpupningen foregår på land, og imagines er ikke vandlevende.
Taxonomi. Der har hersket en del uklarhed med hensyn til taxonomien indenfor Elodes slægten. Jfr. Klausnitzer (1970; 1971) skal den danske art Elodes minuta benævnes Elodes pseudominuta Klausnitzer, hvis udbredelse når et stykke op i Fennoskandien, mens ”den rigtige” E. minuta (sensu Klausnitzer) er en sydligere art, der er fundet nordpå i Europa til Hamburg-egnen, og som muligvis også kan forekomme i Danmark. Det er senere sandsynliggjort, at navnet E. minuta alligevel holder om den danske bestand, men at der til gengæld er tale om to arter, nemlig den ”rigtige” E. minuta, samt den formentlig noget sjældnere E. tricuspis (syn: elongata Tournier). Sidstnævnte art er fundet i små skovvandløb, og da de to arter indtil videre kun kan skelnes på imagines, bør E. minuta nok korrekt benævnes Elodes minuta gruppen (Viggo Mahler, pers komm.).
Udbredelse. E. minuta er udbredt over hele landet. I Jylland er den almindelig og udbredt i alle typer mindre vandløb (Rasmussen, 1978). På Bornholm er den udbredt i de fleste mindre vandløb. I de fleste sprækkedalsvandløb findes den, om end i begrænset antal, mens den kan være overordentlig talrig i skovvandløb, kilder og kildebække (pers. obs.). I DVFI henregnes Elodes som en positiv diversitetsgruppe i NG 2 (Miljøstyrelsen, 1998).
Elodes marginata (Fabricius, 1798)
Elodes marginata fandtes ikke på de nederste strækninger af Kobbeå ved de kvantitative indsamlinger i 1999-2000, men arten findes i Kobbeå vandløbssystemets kildeområder.
Livscyklus. Rasmussen (1978) har bidraget til viden om livscyklus og økologi ved gennem et år at foretage månedlige indsamlinger i Lisbjerg Bæk ved Århus, der er et lille skovvandløb.
Livscyklus er 2-årig og meget koordineret, til forskel fra den nærtstående art, E. minuta. De første individer af den nye generation dukker op i september-oktober. Væksten er helt standset om vinteren, og larverne overvintrer deres første vinter som ganske små larver. Næste år sker der en jævn vækst i perioden maj-oktober, hvor den maksimale længde nås, og anden vinter overvintres i dette sidste stadie. De sidste store larver træffes omkring 1. april. Flyvetiden er kort og ligger i perioden fra sidst i maj til midt i juni.
Habitat- og miljøkrav. De to Elodes arter, E. minuta og E. marginata træffes ikke sjældent sammen, men mens E. minuta kan findes i stort set alle vandløbstyper, er E. marginata en art, der er stærkt knyttet til mindre skovvandløb. Arten lever stort set udelukkende under barken på nedfaldne, vanddrukne grene, mens de meget sjældent findes på grene uden bark (Rasmussen, 1978).
Ernæring. Føden består formentlig af detritus, heri indbefattet den biofilm af svampe og bakterier, der er til stede på henfaldende grene og blade, men egentlige forsøg med fødepræferencer er endnu ikke foretaget. På basis af undersøgelser af tarmindholdet betegner Hoffmann & Hering (2000) arten som fakultativ xylofag.
Udbredelse. I Jylland findes arten udelukkende i Østjylland, mest koncentreret omkring søhøjlandet (Rasmussen, 1978). Arten er på Bornholm fundet i en del skovvandløb og kilder, men den er ikke nær så udbredt som E. minuta. I Kobbeå systemet er E. marginata ganske talrig i et lille ubelastet skovvandløb ved Simenehøje i Nyker Plantage, hvor den lever sammen med E. minuta, og desuden har jeg fundet den i et lille tilløb fra Kobbegård, ca. 500 m opstrøms prøvestrækningen (pers. obs.).
Familie Hydraenidae (”vandkærer”)
Der vides kun lidt om livscyklus for denne familie. Hansen (1987) anfører, at livscyklus for familien generelt er univoltin. Æglægningen foregår normalt i maj-juni eller endog over en længere periode sommeren igennem. Æggene lægges normalt enkeltvis lige over vandlinjen, omgivet af et ægspind af tæt vævet silke. Inkubationstiden er normalt kort (1-2 uger), hvorefter de terrestriske eller snarere semi-terrestriske larver udvikler sig gennem 2 instars i løbet af kun 10-20 dage i fugtig jord nær vandet. Overvintringen foregår i imaginalstadiet i vandet. Føden består hovedsagelig af periphyton, og i mindre grad detritus (Moog, 1995).
Slægt Hydraena ”strømvandkærer”
Hydraena gracilis Germar, 1824
Der blev i alt taget 21 individer af Hydraena gracilis, der var den almindeligste af de 3 arter indenfor slægten, der er fundet på prøvestrækningen i Kobbeå. I middel var abundansen 7 ind./m2 og varierede fra 0 – 18 ind./m2. Fig. 116 viser abundansens årsvariation. Billerne fandtes over hele året i de fleste måneder, og der kan ikke udledes noget sikkert om livscyklus på basis af det indsamlede materiale.
Livscyklus, litteraturangivelser. Hansen (1987) anfører, at abundansen tilsyneladende er størst om sommeren, men at den også er til stede om foråret. Og det er jo ikke megen information.
Biotop og ernæring. Den foretrukne biotop er i relativt rene vandløb under sten og blandt mos, på vanddrukne kviste, eller blandt detritus, ofte sammen med H. riparia og H. nigrita (Hansen (1987). Billerne ernærer sig hovedsagelig ved græsning, i mindre omfang også af detritus (Moog, 1995).
Udbredelse. Arten er udbredt over det meste af Europa, og er mest almindelig i bjergområder. I Danmark er den udbredt over det meste af landet, bortset fra egne med ringe faldforhold i vandløbene, dvs. Lolland/Falster, Nordvestsjælland og Nordvestjylland (Hansen, 1987).
Udbredelse på Bornholm. På Bornholm er gracilis langt den almindeligste af Hydraena arterne, idet den findes i stort set alle rene sprækkedalsvandløb og skovbække, og den er også fundet i kilder og kildebække. Arten optræder dog ingen steder i stort antal (pers. obs.).
Der blev kun fundet 5 individer af denne art, se fig. 117 der viser abundansen årsvariation. Middelabundansen var 2 ind./m2.
Livscyklus. Jeg har ikke kunnet finde konkrete oplysninger om artens livscyklus, men jeg antager at den er som for den nærtstående H. gracilis.
Habitatkrav. H. nigrita stiller store krav til levestedet, og er således udelukkende fundet i klare og uforurenede vandløb, ofte i skovbække, hvor den er knyttet til sten- og grusbund, mellem vandmosser og på vanddrukne kviste (Hansen, 1987).
Ernæring. Ligesom de øvrige Hydraena arter er vigtigste ernæring periphyton (græsning), samt i mindre omfang detritus (Moog, 1995).
Udbredelse. Den er udbredt over store dele af Vest- og Centraleuropa (Ienistea, 1978). I Fennoskandien er den fundet i nogle få norske og svenske provinser, men ikke i Finland. Udbredelsen i Danmark uden for Bornholm er begrænset, idet den kun er fundet i Syd- og Vestjylland, samt Syd- og Nordøstsjælland (Hansen, 1987).
På Bornholm er arten ikke nær så udbredt som H. gracilis, og udbredelsen er tilsyneladende begrænset til vandløb med gode faldforhold. Ud over Kobbeå har jeg taget den i såvel større sprækkedalsvandløb på nordkysten (Gyldenså, Bobbeå og Døndal Å) som i mindre vandløb på vestkysten (Kæmpeå, Askebæk og Mølledal Bæk i Paradisdalen).
Hydraena riparia Kugelann, 1794
Denne art er sjælden. Ud af de ca. 25.000 dyr, der indgik i den kvantitative undersøgelse, blev der kun fundet ét eksemplar af Hydraena riparia i november 1999 (fig. 118).
Livscyklus. Artens livscyklus kendes ikke. Da billen er så sjælden, vil det også være vanskeligt at sammenstykke livscyklus.
Habitat og ernæring. H. riparias foretrukne levested er klare, uforurenede vandløb, hvor den lever på og under sten og grus, samt vanddrukne grene og kviste, men den kan også træffes blandt detritus ved bredden af større søer (Hansen, 1987). Græsning er vigtigste ernæringstype, men den tager også detritus (Moog, 1995).
Udbredelse. I Danmark er arten udbredt over hele landet, bortset fra Nordvestjylland. Den er udbredt over det meste af Europa (Ienistea, 1978), og i Fennoskandien er den udbredt mod nord til Lapland (Hansen, 1987).
Udbredelse på Bornholm. Arten er uden tvivl den mindst udbredte af de 3 vandløbsarter indenfor Hydraena slægten på Bornholm, idet BRK siden 1980-erne kun har registreret arten fra en snes lokaliteter (BRK, 2001). Jeg har selv kun taget den på en enkelt lokalitet, nemlig højt oppe i Kobbeå vandsystemet i et tilløb fra Simenehøje i Nyker Plantage (i øvrigt sammen med H. Gracilis) (pers. obs.). Den findes aldrig i store mængder.
Andre Hydraena arter, der er registreret fra Bornholm (Hansen, 1987):
Hydraena britteni Joy, 1907. Denne art lever på eller ved bredderne af især stillestående vande, fortrinsvis i mere eller mindre eutrofe, lavvandede damme blandt mos og henfaldende blade. Den kan dog også træffes i vandløb (Hansen, 1987). Søren Birkholm Hansen har eksempelvis taget den i Fønstrup Bæk i 1987 (pers. komm.).
Hydraena palustris Erichson, 1837. Arten er især fundet ved bredderne af rene, lavvandede søer, ofte i skove. Træffes af og til sammen med H. britteni (Hansen, 1987).
▲Familie Hydrophilinae (”Vandkærer”)
Slægt Anacaena ”Kuglevandkærer”
Anacaena globulus (Paykull, 1798)
Oversigt. Der blev kun taget en enkelt imago af denne art i de kvantitative stenprøver i juni 1999. Arten synes imidlertid at være ganske almindelig og relativt talrig i bredzonen, hvor imagines kan findes krybende rundt på og under fugtige sten. Artens tilsyneladende ringe abundans skyldes derfor nok, at stenprøverne tages ”ude i vandløbet”.
Livscyklus. Livscyklus er kun dårligt kendt. Hansen (1987) anfører, at den optræder det meste af året (januar, marts – november). Den er mest talrig om foråret, men også til stede i sensommeren og om efteråret. Mine egne observationer fra Bornholm tyder på, at imagines synes at optræde i størst antal i sommermånederne, indtil omkring 1. september.
Habitat. Arten er foruden ved bredderne af vandløb også fundet på hygropetriske lokaliteter, dvs på klippesider hvor vand konstant siver ned over, hvor den bl.a. lever sammen med Thaumalea (pers. obs.). Hansen (1931) angiver, at arten er almindelig i Danmark, hvor den foretrækker temmelig stærkt rindende ferskvand, f.eks. skovbække. Hansen (1987) angiver ligeledes arten som meget almindelig i Danmark og anfører desuden, at den også kan optræde i stillestående vand, særligt i surt vand (Sphagnum pools), men at artens foretrukne habitat er i vandløbenes græsvegetation i bredzonen og blandt submers vegetation.
Ernæring. Imagines ernærer sig overvejende som græsser og af detritus, foruden i mindre omfang af LPOM (Moog, 1995).
Udbredelse. Arten er udbredt over det meste af Europa, men mangler på Island og er sjælden i det nordøstlige Fennoskandien (Ienistea, 1978). I Finland er arten således rødlistet i kategorien ”sårbar”, da den er sjælden og i tilbagegang og kun findes i den sydvestligste del (Finnish Ministry of the Environment, 2002).
Andre danske Anacaena arter. I Danmark findes foruden A. globulus også A. lutescens og A. limbata. Alle tre arter er udbredt over hele landet, bortset fra sidstnævnte, der ikke er fundet på Bornholm. De to sidstnævnte arter foretrækker stillestående eller langsomt strømmende vand med veludviklet vegetation (Hansen 1987). Derfor vil disse arter ikke være forventet i Kobbeåens nedre løb, hvor strømmen til tider er meget stærk, og en egentlig vandløbsvegetation helt mangler. Derimod vil de muligvis kunne findes på de langsomtstrømmende strækninger af Spagerå, fx ved Spagerbro.
Familie: Gyrinidae (hvirvlere)
Gyrinidae indet.
I rolige partier af Kobbeå kan man af og til iagttage hvirvlere danse rundt på vandfladen. Imidlertid er denne gruppe generelt knyttet til stillestående og langsomtflydende vande, og forekomsten på de nedre strækninger af Kobbeå med god strøm skyldes sandsynligvis indvandring/drift fra ovenfor liggende strækninger med søer og langsomt flydende, regulerede vandløbsstrækninger, se senere om arterne. I den meget tørre sommer 2003 var hvirvlerne særligt talrige på prøvestrækningen, hvor de ”drønede rundt” på overfladen af de udtørrende pytter. Disse dyr er sikkert indfløjne individer.
Livscyklus. Wesenberg-Lund (1915; 1943) har beskrevet hvirvlernes biologi. I maj-juni finder æglægningen sted på planterødder under vandet. En måneds tid senere klækker larverne, der ligesom imagines er rovdyr. Vinteren første tilbringes i larvestadiet, og de 1 cm lange pupper findes ofte 1 m over vandoverfladen på bladene af tagrør o.l. om sommeren. 2. vinter tilbringes sandsynligvis oftest på land under sten o.l. ved bredden. Det betyder, at hvirvlerne har en 2-årig livscyklus.
Ernæring. Imagines er udelukkende rovlevende (Moog 1995).
Udbredelse. I det zoogeografiske område, der dækker Danmark, anslår Brinck (1978) at der findes 14 arter fordelt på slægterne, Aulonogyrus, Gyrinus og Orectochilus, og heraf er slægten Gyrinus er dominerende med 12 arter. Orectochilus villosus Müller er en art, der er knyttet til hurtigtstrømmende vandløb, men som også findes i klarvandede søers brændingszone.
Udbredelse på Bornholm. På Bornholm findes der hvirvlere i stort set enhver dam og sø, foruden rolige partier i vandløb. Imagines er også iagttaget i bassinkilder (pers. obs.).
Familie: Dytiscidae (vandkalve)
Platambus maculatus (Linnaeus, 1758)
Dansk navn: “gulstribet åvandkalv”
Der blev taget 3 larver af denne art i månederne maj, september og oktober, foruden 2 imagines i den tørre periode i august 2003 (fig. 119).
Livscyklus for billen er ukendt. Madsen (1967) angiver, at larven træffes i vinterhalvåret. Denne oplysning er altså ikke helt korrekt.
Habitat. Larverne er afhængige af at kunne optage ilt fra overfladen, og det foretrukne levested er større vandløb med ikke for stærk strøm, hvor larverne lever i bredvegetationen, hvor denne rager op af vandet. Her kan de jævnligt komme op til overfladen, uden risiko for at blive skyllet bort af strømmen (Madsen, 1967). Forekomsten af larver i Kobbeå må i henhold til ovenstående betegnes som tilfældig og skyldes uden tvivl inddrift, mens de fundne imagines kan være fløjet til.
Ernæring. Rovlevende (Moog, 1995).
Udbredelse. Arten er udbredt over det meste af Europa (Ienistea, 1978). Udbredelsen på Bornholm kendes ikke, da der kun er taget ganske få faunaprøver på rolige, grøderige vandløbsstrækninger, men den er formentlig ikke sjælden på de rette biotoper. Jeg har taget larven i afløbet fra Komyr i Slotslyngen i februar 2002. Carlo F. Jensen har taget larver i Bagå ved Klinkerfabrikken 21-4-1972, mens Frank Jensen har taget imagines i Vellens Å 27-4-1981 (Frank Jensen, pers. komm.).
Referencer:
Bellstedt, R. & Reusch, H. (1993): Zur Kenntnis der Hakenkäfer-Fauna im Norddeutschen Tiefland (Coleoptera, Elmidae). Contribution to the Elmidae fauna in the lowland of Northern Germany (Coleoptera) - Braunschw. Naturkdl. Schr. 4(2): 241-245.
Berthélemy, C. & Ductor, M. (1965): Taxonomie larvaire et cycle Biologique de six espèces d’Esolus et d’Oulimnius Europèens. – Annales de Limnologie, t. 1, fasc. 2: 257-276
Berthélemy, C. & Olmi, M. (1978): Dryopoidea. – pp 315-318 i: Illies, J. (Ed.): Limnofauna Europaea. A checklist of the Animals Inhabiting European Inland Waters, with Accounts of their Distribution and Ecology (except Protozoa), 2. Edition, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart & New York.
Boulton, A.J. & Foster, J.G. (1998): Effects of buried leaf litter and vertical hydrologic exchange on hyporheic water chemistry and fauna in a gravel-bed river in northern New South Wales, Australia. – Freshwater Biology 40: 229-243
Brinck, P. (1978): Gyrinidae, pp 290 i: Illies, J. (Ed.): Limnofauna Europaea. A checklist of the Animals Inhabiting European Inland Waters, with Accounts of their Distribution and Ecology (except Protozoa), 2. Edition, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart & New York.
BRK (2001): Bornholms Regionskommune har opbygget en database over de vandløbsdyr, der er registret i forbindelse med regionskommunens miljøovervågning. Databasen opdateres løbende, og seneste opdatering er 1-9-2001.
Dall, P.C. (1988): The morphological differences and the occurrence of Oulimnius tuberculatus (P.W.J. Müller, 1806) and Oulimnius troglodytes (Gyllenhal, 1827) (Coleoptera: Elminthidae) in Lake Esrom, Denmark. – Ent. Meddr. 56: 113-121.
Engblom, E.; Lindell, PE. & Nilsson, A.N. (1990): Sveriges bâckbaggar (Coleoptera, Elmididae) – Artsbestämning, utbredning, habitatval och värde som miljöindikatorer. – Ent. Tidsskr. 111: 105-121.
Finnish Ministry of the Environment (2002): Rødliste over truede biller i Finland 2000 på adressen http://www.vyh.fi/eng/environ/naturcon/threat/2000/animal/beetles.htm
Fischer, J.; Fischer, F.; Schnabel, S; Wagner, R. & Bohle H.W. (1998): Die quellfauna der Hessischen Mittelgebirgsregion. Besiedlungsstruktur, anpassungsmechanismen und Habitatbindung der Makroinvertebraten am Beispiel von Quellen aus der Rheinischen Schiefergebirge und der osthessischen Buntsandsteinlandschaft. – Side 183-199 i: Botosaneanu, L. (Ed.): Studies in Crenobiology. The Biology of springs and springbrooks. Backhuys Publishers, Leiden 1998.
Gørtz, P. (1998): Effects of stream restoration on the macroinvertebrate community in the River Esrom, Denmark. - Aquatic-Conservation 8(1): 115-130.
Hansen, M. (1987): The Hydrophiloidea (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark. Fauna Entomologica Scandinavia, vol. 18, 254 pp.
Hansen, V. (1931): Biller IX. Danmarks Fauna, bd. 36, 101 pp. + tillæg om larver, æg og pupper af Kai L. Henriksen (pp 102-157). G.E.C. Gads Forlag, 1931
Hansen, V. (1973): Biller X. Danmarks Fauna, bd. 44, 2. oplag med tillæg. G.E.C. Gads Forlag, 1973.
Hansen, Å. (1978): Drift og livscyklus hos Coleoptera I Fønstrup Bæk. Upubliceret specialerapport, Københavns Universitet, Ferskvandsbiologisk laboratorium. 37 pp + referencer, figurer og tabeller.
Hoffmann, A. & Hering, D. (2000): Wood-Associated Macroinvertebrate Fauna in Central European Streams. – Internat. Rev. Hydrobiol. 85(1): 25-48.
Holland, D.G. (1965): Studies on the British Elminthidae (Dryopoidea, Coleoptera). MS Thesis, Univ. Liverpool. Denne reference er ikke set, men er refereret i Hansen (1978).
Holland, D.G. (1972): A key to the larvae, pupae and adults of the British species of Elminthidae. Freshwater Biological association, Scientific Publication No. 26, 58pp.
Hynes, H.B.N. (1974): Further studies on the distribution of stream animals within the substratum. – Limnology and Oceanography 19(1): 92-99.
Ienistea, M.-A. (1978): Hydradephaga und Palpicornia. Pp 291-314 i: Illies, J. (Ed.): Limnofauna Europaea. A checklist of the Animals Inhabiting European Inland Waters, with Accounts of their Distribution and Ecology (except Protozoa), 2. Edition, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart & New York.
Klausnitzer, B. (1970): Zur Kenntnis der gattung Helodes Latr. – Ent. Nachr. 14: 177-184.
Klausnitzer, B. (1971): Zur Kenntnis der gattung Helodes Latr. 1. Fortsetzung. – Ent. Nachr. 15: 6-10.
Kronblad, W. (1985): Smålandska skallbagsfynd på vattenväxter. Entomologisk Tidsskrift 106(4): 156-157.
LeSage, L. & Harper, P.P. (1976): Cycles biologiques d’Elmidae (Coléoptères) de ruisseaux des Laurentides, Quebec. – Annls. Limnol. 12(2): 139-174.
Lindegaard, C.; Thorup, J. & Bahn, M. (1975): The invertebrate fauna of the moss carpet in the Danish spring Ravnkilde and its seasonal, vertical, and horizontal distribution. – Arch. Hydrobiol. 75(1): 109-139.
Lindegaard, C; Brodersen, K.P.; Wiberg-Larsen, P; Skriver, J. (1998): Multivariate analyses of macrofaunal communities in Danish springs and springbrooks. – Side 201-219 i: L. Botosaneanu (Ed.): Studies in Crenobiology – The biology of springs and springbrooks. Backhuys Publisher, Leiden, The Nederlands, 1998.
Madsen, B.L. (1967): Økologiske undersøgelser i nogle østjyske vandløb. 3. Vandløbsbillers udbredelse og biologi. – Flora & Fauna 73: 21-36.
Maitland P.S. (1964): Quantitative studies on the Invertebrate Fauna of Sandy and Stony Substrates in the River Endrick, Scotland. – Proc. Roy. Soc. Edin. B 68: 277-301.
Miljøstyrelsen (1998): Biologisk bedømmelse af vandløbskvalitet. Vejledning fra Miljøstyrelsen 1998/05, 39 pp.
Moog O. (1995) (Ed.): Fauna Aquatica Austriaca. A comprehensive species inventory of Austrian aquatic organisms with ecological notes.Version 1995. Part 3b: Saprobic Valencies; Part 3c: Longitudinal Distribution Along Biocoenotic Regions; Part 3d: Functional-feeding guilds species level; Part 3e: Functional-Feeding Guilds Family/Genus Level.
Nilsson, A.N. (1993): En felbestemt dansk Limnius-art (Coleoptera, Elmidae). – Ent. Meddr. 61: 115-116.
Nilsson, A.N. (1996): Coleoptera Dryopoidea, Riffle Beetles. pp 195-202 i: Nilsson A.N. (Ed.): Aquatic Insects of North Europe – A taxonomic Handbook. Vol. 1.Ephemeroptera, Plecoptera, Heteroptera, Neuroptera, Megaloptera, Coleoptera, Trichoptera, Lepidoptera. Apollo Books, Denmark.
Rasmussen, K. (1978): Livscyklus og habitat præference hos Helodes marginata Fabr. Og Helodes minuta L., og de to arters udbredelse i Jylland. – Flora & Fauna 84: 80-84.
Särkka, J. (1983): Aquatic insect larvae on soft and stony bottoms of the littoral zone of the oligotrophic Lake Konnevesi. – Acta Entomokogica Fennica 42: 86-89.
Thorup, J. (1966): Substrate type and its valus as a basis for the delimitation of bottom fauna communities in running waters. – Special Publication no. 4, Pymatuning Laboratory of Ecology, University of Pittsburg, pp 59-74.
Thorup, J. & Lindegaard, C. (1977): Studies on Danish Springs. – Danish Limnology. Reviews and Perspectives. Fol. Limnol. Scand. 17: 7-15.
Tiberghien, G. (1976): Ecology of Helodidae, Elminthidae and Hydraenidae in a stream in the Pyrenees Atlantiques the Lissuraga. – Publ. By INRA, Centre de recherches Hydrobiologiques, Biarritz 1976, 546 pp. Referencen er ikke set, men er citeret af Hansen (1978).
Treherne, J.E. (1952): The respiration of the larva of Helodes minuta (Col). – Transactions of the IXth international congress of Entomology, Amsterdam august 17-24, 1951, vol 1, pp 311-314.
Wesenberg-Lund, C. (1915): Insektlivet i ferske vande, Gyldendals Forlag, København, 524 pp.
Wesenberg-Lund, C. (1943): Biologie der Susswasserinsekten, Gyldendalske Boghandel, Nordisk Forlag, København og Springer Verlag, Berlin, 1943.
Williams, D.D. & Hynes, H.B.N. (1974): The occurrence of benthos deep in the substratum of a stream. - Freshwater Biology 4: 233-256.
|
|
Vandløbsøkologiske studier af invertebratfaunaen i - et typisk bornholmsk sprækkedalsvandløb af Preben Kristensen pk@ringeby.dk |
|
.gif){kind=small}