.jpg) |
Vandløbsøkologiske studier af invertebratfaunaen i - et typisk bornholmsk sprækkedalsvandløb af Preben Kristensen pk@ringeby.dk |
.JPG) |
Fra Danmark er der registreret 38 arter døgnfluer, og heraf er de 12 af arterne (32 %) registreret fra Bornholm; samtlige arter, der kendes fra Bornholm er også fundet i såvel Jylland som på Øerne (Wiberg-Larsen 1984). Af de 12 bornholmske arter er de 6 egentlige vandløbsarter. 4 er strømkrævende rentvandsarter, mens 2 arter er vandløbsarter, der foretrækker langsomt flydende vandløb med sandbund og grøde. Herudover findes 5 arter både i langsomt flydende vandløb og søer, mens en enkelt art udelukkende findes i stillestående vand.
I Kobbeå vandløbssystemet er der i forbindelse med nærværende undersøgelse i perioden 1999-2001 taget 3 arter, mens yderligere 2 arter er registreret fra vandløbet ved tidligere undersøgelser.
Døgnfluer har et stort antal (20-30) larvestadier eller instars (Elliott et al., 1988). Det bevirker, at væksten synes at være jævnt forløbende, så man ikke kan følge væksten stadie for stadie, som det gælder for fx vårfluer, der for de fleste arter har 5 stadier.
Procloeon bifidum (ældre fund i Kobbeå)
_______________________________________________
Baetis rhodani (Pictet, 1843-45)
Abundans. Baetis rhodani udgjorde næsten 20 % af det totale antal dyr og var dermed den mest talrige taxon i Kobbeå. Der blev i alt taget 4.013 nymfer og 3 imagines. Middelabundansen over året var 1369 ind./m2. Variationen i abundansens størrelse fremgår af fig. 083. Abundansen var lav (628 ind./m2) og faldende i april-maj 1999 til 234 ind./m2. Herefter skete der en kraftig stigning i individtallet til maximalværdien på næsten 3.500 ind./m2 i juni. Abundansen faldt derefter atter gennem månederne juli-september til under 500 ind./m2, for atter at øges i oktober til ca. 1.500 ind./m2. Abundansen var herefter stort set konstant indtil marts, hvor den atter faldt som følge af emergens af vintergenerationen.
Størrelsesfordeling og livscyklus. Størrelses-frekvensdiagrammerne (fig. 084) viser størrelsesfordelingen af dyrene gennem et år.
23-4-1999 fandtes der dyr i alle størrelser, såvel ganske små individer (helt ned til 10 OE), som store emergensmodne individer (38-42 OE) og halvstore individer. I løbet af maj måned voksede de mindste individer til (men der klækkedes ikke flere æg), mens forvandlingen af de store nymfer fortsatte, idet de emergensmodne individer nu fandtes i størrelsesspekteret 37-43 OE.
Primo juni sås de første nyklækkede individer fra vintergenerationen, samtidig med at de sidste store nymfer (ca. 40 OE) emergerede. Mellemgruppen (26-36 OE) danner nu den midterste ”top” i en trimodal fordeling, og denne mellemgruppe består af individer fra 1. sommerkohorte, der er vokset op af de æg, som vintergenerationen har lagt. Sidst i juni bestod bestanden udelukkende af nyklækkede individer fra vintergenerationens æg, bortset fra ganske få større individer på 32-33 OE, som tilhører 1. sommergeneration. 5-7-1999 fandtes 1. sommergeneration stadig som nogle få individer på 30 OE. I løbet af perioden juli-august klækkedes der hele tiden æg, mens de største af nymferne nåede op på en størrelse, hvor de var emergensmodne (> ca. 26 OE) og dannede 2. sommergeneration. Størrelsen af 2. sommergenerations individer var ligesom for 1. sommergeneration væsentlig mindre end vintergenerationens store individer. 2. sommergenerations emergensperiode har formentlig strakt sig helt til ult. oktober, hvor der stadig fandtes enkelte emergensmodne nymfer på ca. 30 OE, som var markant større end den voksende kohorte af små individer på 8-23 OE (middel: ca. 15 OE). Sommergenerationerne var antalsmæssigt væsentlig svagere end vintergenerationen.
Gennem hele efterårs- og vinterperioden november-marts kom der hele tiden små individer til, mens middelstørrelsen af kohorten øgedes. Allerede fra midten af februar havde de største af nymferne nået en størrelse på over 40 OE., men de første emergensmodne nymfer med mørke, fuldt udviklede vingeanlæg, blev først registreret i begyndelsen af april måned.
Livscyklus er dermed trivoltin med en vinterkohorte, der producerer store imagines, og to sommergenerationer, der giver ophav til små imagines.
Livscyklus, litteraturreferencer. Mange steder ses oplyst, at arten har en bivoltin livscyklus: En langsomtvoksende vintergeneration, bestående af store imagines med emergens i foråret, og en hurtigtvoksende sommergeneration, der er klækkede af vintergenerationens æg, og som består af mindre imagines med flyvetid i efteråret (fx Elliott 1967; C.F. Jensen 1978; 1984, Bengtsson 1988, Werneke & Zwick 1992). Undersøgelser i bl.a. danske vandløb har imidlertid vist, at livscyklus ikke er så simpel endda, for der er ofte fundet en ekstra og meget tidligere sommergeneration end den, der emergerer i efteråret. Holm (1978) og Nielsen (1984) fandt begge i Fønstrup Bæk, at livscyklus kan beskrives således: Den langsomme vinterpopulation, bestående af store imagines med emergensperiode i april-juni lagde store ægmasser med æg, der klækkede hurtigt på grund af de høje temperaturer. Antallet af æg af vintergenerationens store hunner var i maj måned 3.500-4.000, mens sommergenerationernes ægmasser fra de små sommerhunner kun indeholdt ca. 700 æg (Nielsen 1984). De først lagte, og dermed først klækkede æg, rekrutterede en første sommergeneration, bestående af små imagines (som lagde små ægklumper) med emergens fra ultimo juni-august. De senere klækkede æg fra vintergenerationen var med til at rekrutterede dels en anden sommergeneration, ligeledes bestående af små imagines (der lagde små ægklumper), med emergens i august-oktober (evt. også november), dels at grundlægge den næste vinterpopulation. Æg fra første sommergeneration tænkes dels at have været med til at rekruttere anden sommergeneration, dels næste vintergeneration. Og endelig er afkom fra anden sommergeneration med til at rekruttere næste vintergeneration. Der er altså tale om 3 generationer: en langsomtvoksende vintergeneration med store imagines og to hurtigtvoksende sommergenerationer med små imagines. Hver af disse generationer består af 1-2 kohorter: Vintergenerationen er dannet af 2 kohorter, nemlig af første og anden sommergeneration. Første sommergeneration er kun dannet af vintergenerationen, mens anden sommergeneration er dannet af både vintergenerationen og første sommergeneration.
Baetis’ livscyklus i Kobbeå svarer således ganske godt til, hvad Holm (1978) og Nielsen (1984) fandt for arten i Fønstrup bæk: 1 vintergeneration med emergensperiode fra primo april – medio juni, bestående af store imagines, og 2 sommergenerationer bestående af små imagines med emergensperioder i hhv. primo juni – medio juli og primo august – ult. oktober.
Inkubationstiden for Baetis’ æg er stærkt temperaturafhængig (Elliott, 1972). Sommerperiodens stadige tilgang af små nymfer er rekrutteret af æg lagt af både vintergenerationen og første sommergeneration. Når der til stadighed synes at komme nye nymfer til i efterårs- og vinterperioden skyldes det, at æggene er lagt i efteråret over en længere periode med faldende temperaturer, hvilket som konsekvens af den temperaturafhængige klækningstid medfører, at æggene klækker over en endnu længere periode. Embryogenesen ved typiske efterårstemperaturer på 2-5 grader er lang og varer 3-5 måneder (Elliott 1972), og dette forklarer, hvorfor der gennem vinteren konstant tilføres nyklækkede nymfer. Thorup et al. (1987) har vist, at livscyklus kan have et andet forløb end skitseret for Kobbeå i fx kolde vandløb og kildebække. De lavere temperaturer i sommerperioden kan medføre, at der kun udvikles en enkelt sommergeneration. Til gengæld vil de højere vintertemperaturer ændre timingen af vintergenerationens emergens.
Habitat- og miljøkrav. Baetis rhodani nymferne er meget vævre, og de er gode svømmere, hvilket er en fordel i hurtigt strømmende vand. Arten forekommer især i mindre vandløb og kildebække, men frem for alt skal der altid være god strøm, da nymferne ikke aktivt kan bevæge gællerne og skaffe ilt på den måde. Men den findes også i større vandløb, selv moderat spildevandsbelastede, blot strømmen er frisk. B. rhodani er et karakteristisk element på vandløbsstrækninger med fast bund (Maitland, 1964).
Reduceret vandføring. I et forsøg med eksperimentelt reduceret vandføring i Kobbeå i 1984 (se dette afsnit) var Baetis rhodani den art (taxon), der reagerede kraftigst på reduceret vandføring, idet abundansen af Baetis rhodani faldt signifikant (Mann Whitney U-test, p<0,002) på strækningen med reduceret vandføring, både efter 1½, 3 og 5 måneder med reduceret vandføring, i forhold til på den opstrøms beliggende referencestrækning (Appendix 1).
Trofiske relationer. Dyrene lever overvejende som græssere af mikroalger, og Thorup (1966) fandt, at abundansen var markant højere på ubeskyggede strækninger frem for beskyggede. Detritus spiller dog også en rolle som fødegrundlag (Moog 1995).
Selv efterstræbes nymferne navnlig af ørred (Salmo trutta). Huhta et al. (2000) har vist, at driftmønsteret af Baetis ændredes radikalt ved introduktion af fisk på en tidligere fisketom lokalitet: natdriften øges markant, mens dagdriften reduceres som respons på tilstedeværelsen af visuelle prædatorer som ørred. De små nymfer er en del af fødegrundlaget for larverne af vårfluerne Rhyacophila og Hydropsyche.
Udbredelse. På Bornholm er arten at finde i de fleste vandløb, der ikke tørrer ud mere end i ganske korte perioder (pers. obs.), ligesom den er udbredt over hele landet (C.F. Jensen, 1978; Wiberg-Larsen 1984). Bagge (1995) har vist, at imagines (hunner) kan foretage opstrømsflugt over adskillige km., hvilket betyder, at arten hurtigt kan retablere sig efter at være udryddet. Den er vidt udbredt i hele Europa og findes også i Lilleasien og Nordafrika (Puths, 1978).
Oversigt. Jeg har, på trods af grundige eftersøgninger, ikke fundet arten på Bornholm i perioden omkring år 2000. Når arten medtages her, så skyldes det at den er registreret fra Bornholm ved tidligere indsamlinger i perioden fra ca. 1930 til 1982.
Findes arten på Bornholm? Baetis vernus blev i en svensk undersøgelse af bornholmske vandløb fundet i 15 vandløb ud af 22 undersøgte (Brönmark et al., 1984); I de fleste vandløb fandtes vernus sammen med rhodani, og i ét vandløb blev vernus endda fundet alene. Indsamlinger i samme periode (juni) i dette vandløb i 1999 viste efter omhyggelig bestemmelse med stor forstørrelse, at der udelukkende var tale om rhodani. Og trods en ganske ihærdig indsats, hvor adskillige hundrede Baetis nymfer fra Kobbeå dækkende perioden april-juli omhyggeligt blev undersøgt, fandtes ikke en eneste vernus i materialet. Björn S. Svensson, der havde bestemt døgnfluerne i forbindelse med den svenske undersøgelse, gennemgik en stor del af de dyr, jeg havde bestemt til Baetis rhodani, uden at finde én eneste Baetis vernus i materialet. Jeg har således endnu ikke set en vernus fra Bornholm!
Andre fund af arten på Bornholm. Esben-Petersen (1932) angiver i sin fortegnelse over Bornholms insektfauna en del fund af adulte B. vernus, både hanner (m) og hunner (f), men da han ikke nævner B. rhodani, der i dag er udbredt overalt på Bornholm, kan man gætte på, at der er tale om fejlbestemmelser. I et senere supplement (Esben-Petersen 1936) nævnes igen fund af 4 m. B. vernus 18-4-1935 fra Blykobbe Å. Da Baetis rhodani har emergens i dén periode, mens B. vernus normalt først emergerer i juni-juli, er det nærliggende at antage, at disse vernus er fejlbestemte rhodani. I 2. supplement meddeles fund af 3 m. af Baetis tenax Eat. 27-5-1934 som ny art (Esben-Petersen 1934a). Baetis tenax kendes fra Scotland som en økologisk variant af B. vernus, som den ikke kan adskilles morfologisk fra, men hvor tenax forekommer i de øverste strækninger af bjergbække, findes vernus i langsomtflydende, grødefyldte vandløb (Macan 1979). Muligheden for Baetis vernus som bornholmsk art skal dog ikke afskrives. Frank Jensen fandt ikke vernus ved sin store faunaundersøgelse i 1981, men primo juli 1996 har han indsamlet og registreret larver af B. vernus i 2 bornholmske vandløb: Det lille udtørrende sprækkedalsvandløb Kløvbæk og den ligeledes regelmæssigt sommerudtørrende Øle Å ved Grønnevad (Frank Jensen, pers. komm.). Ved en efterkontrol af disse dyr i 2003 (på min opfordring) har han godtgjort, at der er tale om B. vernus!!!
Habitat. Baetis vernus er, sammen med Baetis rhodani, de almindeligste arter indenfor slægten i Danmark, men hvor B. rhodani går op i de helt små vandløb og kilder, foretrækker B. vernus de lidt større og langsomtflydende vandløb (Elliott et al., 1988). Fx er arten vidt udbredt i Skjern Å-systemet, dog med en overvægt i de større vandløb (Jensen 1995). Med hensyn til den foretrukne substrattype er der ikke forskel på de to arter, idet begge foretrækker fast substrat, da dyrene lever af at raspe alger af substratet (Wiberg-Larsen, 1984; Moog, 1995).
Artsforskelle mellem B. rhodani og B. vernus. De to arter ser i det ydre ret ens ud. Rhodani har torne og hår på gælleranden i modsætning til vernus, der kun har hår. Desuden er udformningen af højre prostheca (vedhæng til mandiblen) forskelligt udformet, se Elliott et al., (1988), fig. 14e-f eller Engblom (1996), fig. 37 og 43. Men her hører ligheden også op. De to arter har nemlig helt forskellig livscyklus.
Livscyklus, litteraturreferencer. Her skal kort gøres rede for, hvad Troels Holm (1978) og Hans Thiil Nielsen (1985) fandt frem til i deres specialer ved Ferskvandsbiologisk Laboratorium. Til forskel fra rhodani, der overvintrer i larvestadiet, så har vernus en lang diapause i ægstadiet, der varer vinteren over. I 8 af årets måneder findes der stort set ingen nymfer. En talstærk første sommergeneration vokser meget hurtigt op i forsommeren og flyver i juni-juli. Æg af denne generation klækker efter kort tid, og giver ophav til en (mindre talstærk) anden sommergeneration med flyvetid i september-oktober. Det er æggene fra denne generation, der overvintrer og først klækker sent på foråret. Antallet af årlige generationer kan imidlertid variere, og Thorup et al. (1987) fandt således 3 årlige generationer.
Udbredelse i Danmark og øvrige Europa. Baetis vernus er udbredt over hele landet (Wiberg-Larsen, 1984), og betegnes af C.F. Jensen (1978) som Danmarks formentlig almindeligste vandløbs-døgnflue. Arten er udbredt overalt i Europa (Puths, 1978).
Procloeon bifidum (Bengtsson, 1912) syn.: Procloeon pseudorufulum Kimm.
Oversigt. Arten er ikke fundet ved indsamlinger omkring år 2000, men der foreligger ældre fund af arten fra Kobbeå vandløbssystemet.
Habitat. Procloeon bifidum er udbredt i små og navnlig store (langsomtflydende) vandløbstrækninger med sandbund, hvor nymferne er knyttet til både vegetationen og bunden (Wiberg-Larsen 1984). Artens tilstedeværelse på de nedre strækninger af Kobbeå er derfor ikke særlig sandsynlig.
Ernæring. Føden består af fint organisk materiale (Elliott et al., 1988).
Livscyklus. Macan (1979) anfører, at arten har en etårig livscyklus med en lang emergensperiode i juni-september, således at forstå, at der er tale om flere kohorter, der udvikles i forskelligt tempo, men parallelt. I Skjern Å-systemet har den dog formentlig kun en enkelt årlig generation, for der findes kun store individer i en 3-ugers periode hvert år (Jensen, 1995). Æggene har under alle omstændigheder diapause helt til april-maj det følgende år, hvorefter udviklingen sker hurtigt (C.F. Jensen, 1978; Wiberg-Larsen 1984).
Udbredelse på Bornholm. Af ældre fund af imagines kan nævnes: 1 m. fra Kobbeå – uden nærmere angivelse af lokalitet (10-7-1928), 1 m. fra Læså (21-7-1908) og 1 m. fra Rønne (25-7-1908) (Esben-Petersen 1932). Der foreligger ingen oplysninger om nyere fund af arten, men da bl.a. BRK’s indsamlinger fortrinsvis har været koncentreret omkring lokaliteter med fast substrat og hurtigt strømmende vand, kan den nemt være overset. Frank Jensen (1981) fandt den ikke ved sine indsamlinger omkring 1. maj 1981, men på det tidspunkt var æggene næppe klækkede, eller også var dyrene meget små.
Udbredelse i Danmark. Arten er udbredt i alle landsdele (Wiberg-Larsen, 1984).
Udbredelse i Europa. I Europa er den vidt udbredt. Dog mangler den i middelhavslandene, alperne, Island, og forekomsten i Balticum er usikker (Puths, 1978).
Familie: Ephemeridae
Ephemera danica Müller, 1764
Oversigt. 10. juni 1984 blev der set 2 imagines af E. danica, og 14-8 1984 blev der taget en enkelt E. danica nymfe ved kvantitative prøver på samme strækning som nærværende undersøgelse (se afsnittet om reduceret vandføring i Kobbeå 1984). I 1984 fandtes desuden en del nymfer i et høl med sandet bund og roligere vand, ca. 30 m opstrøms prøvelokaliteten. Trods ihærdig eftersøgning, er arten ikke fundet i perioden 1999-2004 omkring undersøgelsesstrækningen. Ca. 1.5 km længere opstrøms (efter sammenløbet af Præstebæk og Spagerå, ca. 100 m nedstrøms Stavehøl), blev der imidlertid 13-6-2001 taget en adult han (subimago), så arten findes altså stadig i Kobbeå sprækkedalen, men tilsyneladende i begrænset antal.
Livscyklus, litteraturreferencer. Ephemera danica har en lang livscyklus. Svensson (1977) fandt i et sydsvensk vandløb, at hovedparten af dyrene fuldførte en generation på 2 år, mens en mindre del tog 3 år. Tokeshi (1985) fandt derimod i et engelsk vandløb, at de største af hannerne kunne fuldføre deres livscyklus på 1 år, mens resten af hannerne og alle hunnerne var 2 år om udviklingen (de emergensmodne hanner er noget mindre end de tilsvarende hunner). At længden af livscyklus varierer fra lokalitet til lokaliteter (og fra år til år) er ikke overraskende, idet Tokeshi (1985) har vist, at væksten er temperaturafhængig, således at der kræves et vist antal graddage for at fuldføre udviklingen. Og årets middeltemperatur i det svenske vandløb (ca. 7,4 °C) var da også markant lavere end i det engelske vandløb, hvor årsmiddeltemperaturen var ca. 8,9 °C. Længden af livscyklus i danske vandløb må på basis af ovenstående formodes at variere mellem 1-3 år, afhængig af klimaet og lokalitetens generelle temperaturforhold. Ægstadiet er kort, ca. 10 dage (Jensen, 1978).
Fænologi. Flyvetiden i Danmark angives af Wiberg-Larsen (1984) til maj-juni, mens Jensen (1956) angiver en længere periode fra medio maj – primo august. Den maximale årlige flyvetid er dog kort (max 3 uger), men forløbet kan forskydes fra år til år afhængig af klimatiske forhold (Jensen, 1978).
Habitat. Larverne forekommer kun på sandede eller fint grusede steder, hvor de lever nedgravede i substratet (Percival & Whitehead 1926). I Danmark er der tilsyneladende forskel på artens foretrukne levested, for Jensen (1978) anfører, at de Jyske og Fynske populationer findes overalt i rindende vand, fra udspring til udløb, mens bestandene på Sjælland hovedsagelig findes på vandløbenes øvre strækninger (fx Brødebæk i Suså systemet).
Trofiske relationer. Nymferne ernærer sig som filtratorer af fint detritus (Moog 1995). Imagines er meget eftertragtede af ørreder, hvad enhver fluefisker ved, og lystfiskerne kalder dem for ”majfluer”.
Kommensalistisk samliv med dansemyg. Ephemera danica er på alle lokaliteter, hvor jeg har fundet den i perioden 1999-2002, undersøgt for tilstedeværelse af den kommensalistiske dansemyg, Epoicocladius flavens (Malloch, 1915) (syn.: Epoicocladius ephemerae (Kieffer, 1924) (orthocladiinae). E. flavens blev fundet på E. danica på samtlige af disse lokaliteter. Den nymfe, der blev fundet i 1984, indeholdt ingen larver af E. flavens, men da 1984 prøverne blev skyllet gennem en temmelig grov (500 µ) sigte, kan eventuelle larver være skyllet bort, jeg har ikke har fundet nymfer af E. danica fra Kobbeå systemet i perioden omkring år 2000. Livscyklus m.m. for E. flavens er yderligere beskrevet under Chironomidae.
Udbredelse på Bornholm. I Døndal Å og Bobbeå, der ligesom Kobbeå er sprækkedalsvandløb med stort længdefald, findes gode bestande af Ephemera danica. Bestanden af E. danica i Kobbeå er tilsyneladende gået voldsomt tilbage i perioden fra 1984 til 1999-2000, mens bestanden synes at være stabil i de andre nævnte sprækkedalsvandløb. På Bornholm kendes arten ud over de nævnte lokaliteter fra Læsås øvre løb i Almindingen, hvor der mange steder findes en stor bestand i dag, og i Bagå omkring Klinkerfabrikken er der ligeledes en god bestand i dag. I Baggeå nord for Døndalen er arten senest taget i 1982 (men jeg har ikke genfundet den ved et besøg i november 2003). I Blykobbe Å er der fundet en bestand højt oppe i vandløbssystemet opstrøms Asseregårdshuse i 1995 og 1997, men denne bestand er ikke genfundet i november 2003. En bestand i Blykobbe Å ved Vandmøllekroen, som Carlo F. Jensen registrerede i 1972, ikke er heller ikke genfundet i november 2003. Endelig har BRK 4-9-1989 registreret arten i Øle Å ved Vibebakke (BRK, 2001).
Udbredelse. E. danica er fundet i hele landet (Jensen, 1978; Wiberg-Larsen, 1984), ligesom den er vidt udbredt over det meste af Europa (Puths, 1978).
Leptophlebia marginata (Linnaeus, 1767)
Oversigt. Arten blev ikke taget på de nedre strækninger af Kobbeå, men i 1999 har jeg fundet nymfer i et kildetilløb i Stavsdal Plantage, der ligger højt oppe i Kobbeå systemet nær udspringet. Desuden har Carlo F. Jensen 21-4-1972 taget nymfer i Spagerå ved Spagerbro (Naturhistorisk Museums faunadatabase).
Habitat. Arten er knyttet til damme, søer og langsomtflydende vandløb (Jensen, 1978; Elliott et al., 1988). I Skjern Å-systemet træffes den langt op i tilløbene (Jensen, 1995). Det er ikke sandsynligt, at arten vil kunne findes på de nedre strækninger af Kobbeå, hvor vandføringen er meget variabel.
Livscyklus. Leptophlebia marginata havde i den oligotrofe sø Llyn Dinas i Wales en univoltin livscyklus med emergens i perioden primo april til medio maj. Væksten af nymfer var stor, fra de første nymfer registreredes i august og indtil december, hvorefter den stort set standser i vinterperioden for atter at øges fra marts og indtil emergensen (Brittain, 1972). I Danmark angiver Wiberg-Larsen (1984) flyveperioden til april-maj. Jensen (1978) anfører, at der kan træffes imagines fra medio april til ult. juni, med maximal flyvetid i perioden fra 2. uge i maj til 1. uge i juni. Macan (1979) angiver, at æggene klækker efter 3 uger under laboratorieforhold. Fremkomsten af de første små nymfer så sent som i august i Llyn Dinas (Brittain, 1972) tyder dog på, at inkubationstiden under naturlige forhold er længere.
Ernæring. Nymferne ernærer sig af detritus (Elliott et al., 1988).
Udbredelse på Bornholm. Frank Jensen har fundet nymfer i perioden omkring 1. maj 1981 flg. steder: Afløbet fra Svinemose og afløbet fra Ølene, i en bæk i Rø Plantage i Melsted Å systemet, Åremyr, Duedalsvandet, Bastemose, Iglemosen og Store Grankuld i Almindingen, samt i Ølene (Jensen, 1981). BRK har registreret den i tilløb til Læså opstrøms Vestermarie Udkær (BRK, 2001), og selv har jeg i foråret 2001 fundet den øverst oppe i Øle Å ved Vibebakke og ved Grønnevad (foruden som indledningsvist nævnt, i et tilløb til Kobbeå vandløbssystemet).
Øvrige udbredelse. I Europa findes den i de centrale dele ned til Alperne, i Skandinavien og i England, men ikke på øerne Island og Irland (Puths, 1978).
Referencer:
Bagge, P. (1995): Emergence and upstream flight of lotic mayflies and caddisflies (Ephemeroptera and Trichoptera) in a lake outlet, central Finland. – Entomologica Fennica 6: 91-97.
Brittain, J.E. (1972): The life cycles of Leptophlebia vespertina (L.) and L. marginata (L.) (Ephemeroptera) in Llyn Dinas, North Wales. – Freshwat. Biol. 2: 271-277.
BRK (2001): Bornholms Regionskommune har opbygget en database over de vandløbsdyr, der er registret i forbindelse med regionskommunens miljøovervågning. Databasen opdateres løbende, og seneste opdatering er 1-9-2001.
Bengtsson J. (1988): Autecological studies on Baetis rhodani (Pict.) (Ephemeroptera). – Arch. Hydrobiol. 111(4): 615-623.
Brönmark, C.; Herrmann, J.; Malmqvist, B.; Otto, C. & Sjöström, P. (1984): Animal community structure as a function of stream size. Hydrobiologia 112: 73-79.
Elliott, J.M. (1967): The life history and drifting of the Plecoptera and Ephemeroptera in a Dartmoor stream. – J. Anim. Ecol. 36: 343-362.
Elliott, J.M. (1972): Effect of temperature on the time of hatching in Baetis rhodani. – Oecologia (Berl.) 9: 47-51.
Elliott, J.M.; Humpesch, U.H. & Macan, T.T. (1988): Larvae of the British Ephemeroptera: A key with Ecological Notes. Freshwater Biological Association, Scientific Publication no. 49, 145 pp.
Engblom, E. (1996): Ephemeroptera, Mayflies. Pp 13-53 in: Nilsson A.N. (Ed.): Aquatic Insects of North Europe – A taxonomic Handbook. Vol. 1.Ephemeroptera, Plecoptera, Heteroptera, Neuroptera, Megaloptera, Coleoptera, Trichoptera, Lepidoptera. Apollo Books, Denmark.
Esben-Petersen, P. (1932): Bidrag til en Fortegnelse over Bornholms Insektfauna. Orthoptera, Plecoptera, Ephemeroptera, Odonata, Copegnatha, Neuroptera, Mecoptera, Trichoptera. – Flora og Fauna 18: 215-238.
Esben-Petersen, P. (1934a): Bidrag til en Fortegnelse over Bornholms Insektfauna. 2det Supplement. – Flora og Fauna pp 94-97.
Esben-Petersen, P. (1936): Bidrag til en Fortegnelse over Bornholms Insektfauna. 3die Supplement. – Flora og Fauna pp 15-16.
Holm, T (1978): Livscyklus hos Baetis niger, Baetis rhodani og Baetis vernus i Fønstrup Bæk. Upubliceret specialerapport, Ferskvandsbiologisk Laboratorium, Københavns Universitet.
Huhta, A.; Muotka, T. & Tikkanen, P. (2000): Nocturnal drift of mayfly nymphs as a post-contact antipredator mechanism. – Freshwater Biology 45: 33-42.
Jensen C.F. (1956): Ephemeroptera (Døgnfluer) (med undtagelse af familien Baetidae). En faunistisk biologisk undersøgelse af Skjern Å. II. – Flora og Fauna 62: 53-74.
Jensen, C.F. (1978): Døgnfluefaunaen (Ephemeroptera) i Linding Å 1964-65. – Natura Jutlandica 20: 59-78.
Jensen, F. (1981): Faunalister fra Bornholmske vandløb m.m. i forbindelse med projektet ”Faunainteresser i danske vandløb” (upublicerede) - Se Jensen & Jensen (1984).
Jensen, F. (1995): Døgnflue- og slørvingebestandens udvikling og status I Skjern Å-systemet. Rapport udarbejdet for Skov- og Naturstyrelsen, Miljøministeriet af Naturhistorisk Museum, Århus. 53 pp (Tekstdel) + 59 pp (Appendix 1. Kortbilag) + 27 pp (Lokalitetsliste).
Macan T.T. (1979): A key to the nymphs of British Ephemeroptera. Freshwater Biological Association, Scientific Publication No. 20, 80 pp.
Maitland P.S. (1964): Quantitative studies on the Invertebrate Fauna of Sandy and Stony Substrates in the River Endrick, Scotland. – Proc. Roy. Soc. Edin. B 68: 277-301.
Moog O. (1995) (Ed.): Fauna Aquatica Austriaca. A comprehensive species inventory of Austrian aquatic organisms with ecological notes.Version 1995. Part 3b: Saprobic Valencies; Part 3c: Longitudinal Distribution Along Biocoenotic Regions; Part 3d: Functional-feeding guilds species level; Part 3e: Functional-Feeding Guilds Family/Genus Level.
Nielsen H.T. (1984): Livscyklus hos Baetis rhodani (PICTET), Baetis vernus CURTIS og Baetis niger (L.) i Fønstrup Bæk. Upubliceret specialerapport, Ferskvandsbiologisk Laboratorium, Københavns Universitet.
Percival E. & Whitehead H. (1926): Observations on the Biology of the Mayfly, Ephemera danica, Müll. - Proc. Leeds Phil. Lit. Soc. 1: 136-148
Puths, V. (1978): Ephemeroptera. – Pp 256-263 i: Illies, J. (Ed.): Limnofauna Europaea. A checklist of the Animals Inhabiting European Inland Waters, with Accounts of their Distribution and Ecology (except Protozoa), 2. Edition, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart & New York.
Svensson, B. (1977): Life cycle, energy fluctuations and sexual differentiation in Ephemera danica (Ephemeroptera), a stream-living mayfly. – Oikos 29: 78-86.
Thorup, J. (1966): Substrate type and its valus as a basis for the delimitation of bottom fauna communities in running waters. – Special Publication no. 4, Pymatuning Laboratory of Ecology, University of Pittsburg, pp 59-74.
Thorup, J.; Iversen T.M.; Absalonsen, N.O.; Holm, T., Jessen, J. & Olsen, J. (1987): Life cycles of four species of Baëtis (Ephemeroptera) in three Danish streams. – Arch. Hydrobiol. 109(1): 49-65.
Tokeshi, M (1985): Life-cycle and production of the burrowing mayfly, Ephemera danica: A new method for estimating degree-days required for growth. – J. Anim. Ecol. 54: 919-930.
Werneke, U. & Zwick, P. (1992): Mortality of the terrestrial adult and aquatic nymphal stages of Baetis vernus and Baetis rhodani in the Breitenbach, Germany (Insecta: Ephemeroptera). – Freshwater Biology 28: 249-255.
Wiberg-Larsen, P. (1984): Slørvinger og Døgnfluer. Nøgle og oversigtsværk – nymfer af danske slørvinger og døgnfluer. 91 pp., Miljøstyrelsen.
|
|
Vandløbsøkologiske studier af invertebratfaunaen i - et typisk bornholmsk sprækkedalsvandløb af Preben Kristensen pk@ringeby.dk |
|
.gif){kind=small}