Hirudinea (Igler)

Oversigt. Der fandtes i de kvantitative prøver 4 arter igler. Hertil kommer et enkelt fund af den store hesteigle, Haemopsis sanguisuga, ved kvalitative indsamlinger.De arter, der er kendt fra Bornholm kort blive nævnt til sidst i afsnittet.

Erpobdellidae (hundeigler)      Erpobdella octoculata

                                                      Dina lineata

Glossiphoniidae (bruskigler)    Helobdella stagnalis

                                                      Glossiphonia complanata

Gnathobdellidae (svælgigler)  Haemopsis sanguisuga

 

Andre Iglearter der er fundet på Bornholm

▲

__________________________________________

Erpobdella octoculata Linnaeus, 1758  

Overblik. Den hyppigste igle i Kobbeå. Livscyklus er variabel fra 1- til 3-årig. Arten er en vigtig prædator på især chironomider. Fig. 073 viser et foto af 3 individer af Erpobdella octoculata, der let kendes på deres karakteristiske lyse tværstriber

Abundans. Abundansen af E. octoculata var i middel 37 ind./m2 og var dermed den hyppigste igle på undersøgelsesstrækningen (Fig. 074). I april-juni 1999 var abundansen lav, ca. 20 ind./m2. Herefter øgedes antallet gradvist til 75 ind./m2 i september. Efter november faldt antallet til under 20 ind./m2 i januar-februar 2000. I marts-april 2000 øgedes antallet atter til ca. 40 ind./m2.

Livscyklus. E. octoculata har, efter abundansens variation at dømme, en længere yngleperiode fra juli-november, men materialet giver ikke i sig selv mulighed for at udrede livscyklus.

Livscyklus, litteraturreferencer. Resultaterne fra Kobbeå stemmer imidlertid overens med observationer af Dall (1979), der i Esrom sø fandt kokoner i perioden fra slutningen af maj til ind i oktober, mens der i River Trent er fundet kokoner allerede april (Elliott & Mann 1979). Perioden fra kopulation til kokondannelse varierede mellem 5-18 dage i britiske Lake District, og klækningstiden ved laboratorieforsøg var 20-50 dage, afhængig af temperaturen (Elliott & Mann, 1979). Længden af livscyklus varierer betragtelig fra lokalitet til lokalitet. Dall fandt, at livscyklus varierer fra 1-3 år. De fleste bliver kønsmodne og yngler som 1-årige og dør herefter, mens et mindretal først bliver kønsmodne efter 2 år, yngler dette år og i nogle tilfælde igen året efter (Mann, 1953; Kirkegaard, 1985). I et stenet vandløb i Lake District fandt Elliott & Mann (1979) en fast 2-årig livscyklus, hvor samtlige individer døde efter at have ynglet én gang. Bradley (1985) fandt, at arten på steder med gode næringsforhold (tilledning af organisk spildevand) responderede med et skifte fra en 2-årig til 1-årig livscyklus.

Habitat. Arten er formentlig vores almindeligste igle. Den findes i alle typer ferskvand, bortset fra udpræget dystrofe søer (Kirkegaard 1985). Den kan leve på ret forurenede steder (Bradley, 1985), og Moog (1995) tildeler således arten en saprobievalens på 3,0. Om vinteren har jeg ved flere lejligheder set flere (ofte 3-5) hundeigler klumpet sammen på undersiden af sten (pers. obs., se foto fig. 072). Det er uvist hvorfor de på den måde ligger samlede, for det er lang tid inden kopulationen foregår. Arten kan ligesom de øvrige iglearter fra Kobbeå leve på undersiden af sten, selv under en tørlægning af vandløbet, blot der er en smule fugtighed, og de kan ligeledes tåle at opholde sig i udtørrende, isolerede pytter under tørkeperioder, hvor iltindholdet i disse kommer særdeles langt ned (Pers. obs.).

Ernæring. Erpobdella octoculata er ligesom Dina lineata svælgigler, der ifølge Bradley (1985) og Kirkegaard (1985) lever af at sluge byttet helt (chironomider, oligochaeter og andre småinvertebrater såsom Asellus aquaticus). En undersøgelse af tarmindholdet sammenholdt med tilstedeværelsen af byttedyr viste, at Turbellaria og chironomider blev overudnyttet, oligochaeter blev udnyttet svarende til deres abundans, mens Baetis rhodani, Hydropsyche angustipennis og Simuliidae syntes delvis at undgå prædation (Toman & Dall, 1997). Nyere laboratorieundersøgelser har siden vist, at såvel store individer som helt nyklækkede udover prædation på især chironomider også lever af ådsler og sårede dyr, idet de kan udsuge kropsvæskerne af selv ganske store dyr såsom regnorme, snegle og padder (Kutschera, 2003). Hundeiglen er i øvrigt udpræget nataktiv, og tager kun føde til sig om dagen i tilfælde af fødemangel (Elliott & Mann, 1979).

Udbredelse. Erpobdella octoculata er udbredt i det palæarktiske område, Japan og muligvis Afrika (Elliott & Mann, 1979). I Europa findes arten næsten overalt (Mann, 1978), og den er almindelig i søer og vandløb på Bornholm (pers. obs.).   

▲

Dina lineata (O. F. Müller, 1774) (syn.: Erpobdella lineata) 

Dina lineata’s biologi minder i mangt og meget om E. octoculata, og nogle (fx Elliott & Mann, 1979) betragter ligefrem Dina slægten som en underslægt til Erpobdella.

Abundans. Dina lineata adskiller sig fra E. octoculata ved at have et tydeligt forårsmaximum i april-maj 1999 (15-25 ind./m2), et lavt niveau i juni-juli 1999 (under 5 ind./m2), endnu et maximum i august-november (10-20 ind./m2) og et minimum i januar-februar 2000 med under 5 ind./m2 (Fig. 075). Middelabundansen var 11 ind./m2.

Livscyklus. Der vides kun lidt om artens livscyklus, og længden af denne er ikke kendt. I danske akvarieforsøg har Dina lineata lagt æg (kokoner) i juli (Kirkegaard, 1985), mens der er fundet nylagte kokoner i april og juni i Iran (Elliott & Mann, 1979). Abundansens årsvariation for Dina lineata minder dog meget om forholdene for Erpobdella octoculata (sml. fig. 071 og fig. 073), så det er nærliggende at antage, at livscyklus i det store og hele er ens. Men yderligere undersøgelser er påkrævet.

Habitat. Arten er hos os kun fundet i strømmende vand (Kirkegaard, 1985), mens den andre steder nævnes som en typisk damform, der lever i helt eller delvist sommerudtørrende damme (Elliott & Mann, 1979). I Storbrittanien er arten en stærk indikator for vandløb, der er mere eller mindre udtørrende (Mann, 1959). På Bornholm synes den imidlertid ikke at være specielt associeret til udtørrende vandløb (pers. obs.). 

Ernæring. Fødebiologien er som for dens nære slægtning E. octoculata (Elliott & Mann, 1979).

Udbredelse. Arten er udbredt i det palæarktiske område, og muligvis Japan (Elliott & Mann 1979). I Europa er den vidt udbredt, men mangler dog på Island, Færøerne og i Fennoscandiens tundraområde (Mann, 1978).

Udbredelse i Danmark. Arten har en østlig udbredelse. Kirkegaard (1985) nævner således kun ganske få jyske lokaliteter og en enkelt lokalitet på Fyn, mens den synes at være ret udbredt på Sjælland.

Udbredelse på Bornholm. Dina lineata er hverken lige så udbredt eller talrig på Bornholm som E. octoculata. BRK har udover i Kobbeå taget arten i en række vandløb, der omfatter såvel større sprækkedalsvandløb som fx Tejn Å, Kelseå og Gyldenså, som mindre vandløb som fx Klintebæk, Skovsholm Bæk, Kæmpeå (BRK, 2001).   

▲

Rhynchobdellae (snabeligler)

Helobdella stagnalis (Linnaeus, 1758) 

Abundans. Helobdella stagnalis havde en middelabundans over hele undersøgelsesperioden på 11 ind./m2. Arten havde i Kobbeå et tidligt forårsmaximum i februar-marts med ca. 10 ind./m2, samt et sent sommermaximum i perioden juli-oktober 1999 med 15-30 ind./m2 (fig. 076). I de øvrige måneder var abundansen lav, under 10 ind./m2, og maj 1999 samt i perioden november 1999 til januar 2000 fandtes iglen slet ikke.

Habitat. H. stagnalis er fundet i alle typer ferskvand, men undtagelse af sure sphagnum-moser; som regel er den mere talrig på makrofyter end på stenbund, og er ofte den mest talrige igle i eutrofe søer, damme og langsomtflydende vandløb (Elliott & Mann, 1979). 

Livscyklus, litteraturreferencer. Der foreligger mange undersøgelser af livscyklus for denne art. Æggene bæres af de voksne og klækker efter ca. 5 dage, hvorefter også ungerne bliver båret af forældrene på bugen (Elliott & Mann, 1979). I en canadisk undersøgelse er det vist, at livscyklus varierer fra lokalitet til lokalitet. Overvintrende H. stagnalis ynglede i én sø allerede i marts, hvorefter de døde. Ungerne af dette kuld ynglede allerede i juli, og disse unger overvintrede som ikke fuldt udviklede individer. I en anden sø ynglede de overvintrende dyr først i maj, hvorefter de døde. Ungerne af dette kuld overvintrede. Temperaturen antages at være den vigtigste bestemmende parameter for udviklingen af én eller 2 årlige generationer (Davies og Reynoldson, 1976). Den relative andel af disse to årlige generationer kan variere fra år til år i forhold til temperaturbetingelserne (Mann, 1957). Udover den 1-årige og/eller 2-årig livscyklus, hvor forældrene dør efter hvert kuld, har Tillman & Barnes (1973) i en amerikansk population fra Lake Utah i USA vist, at overvintrende individer producerer et kuld i maj-juni; men fremkomsten af endnu et kuld kort tid efter, i perioden fra sidst i juni til begyndelsen af juli kunne tolkes således, at den enkelte igle kunne producere op til 2 årlige kuld, således at livscyklus var 1-årig, men med flere kuld, ligesom det fx kendes fra Gammarus pulex og Ancylus fluviatilis her hos os, og fund af to komplette gametogenese cykler støtter denne tolkning. I Danmark er arten fundet ægbærende fra maj-august og med unger fra juni-september (Kirkegaard 1985).

Livscyklus i Kobbeå. Resultaterne fra Kobbeå kunne tyde på, at i hvert fald nogle af iglerne yngler tidligt og altså giver ophav til 2 årlige generationer. Ud fra den relativt store individtal i sommermånederne må det imidlertid antages, at 1 generation er regelen i Kobbeå.

Ernæring. H. stagnalis er en snabeligle, der især lever af at udsuge oligochaeter, chironomider og andre invertebrater, samt i mindre omfang Gastropoda (Elliott & Mann, 1979; Bradley 1985; Kirkegaard 1985).

Udbredelse. Arten er udbredt i alle kontinenter undtagen Australien (Elliott & Mann, 1979), og i Europa er den fundet i alle zoogeografiske regioner (Mann, 1978).

Udbredelse på Bornholm. Helobdella stagnalis er udbredt og talrig i søer og vandløb på Bornholm. I Kobbeå systemet er den især talrig på strækningen fra Rågelundsgård og opstrøms, indtil kildeområdet i Nyker og Klemensker Plantager, hvor den ikke er fundet (pers. obs.). 

▲

Glossiphonia complanata (Linnaeus, 1758)   

Abundans. Arten er antalsmæssigt ringe repræsenteret med en middelabundans på kun 3 ind./m2. Glossiphonia complanata adskiller sig fra de øvrige igler i Kobbeå ved at have et distinkt forårsmaximum på 5-10 ind./m2 allerede i april-juli (fig. 077). Iglen er ikke fundet i perioden oktober-marts.

Livscyklus. Bennike (1943) angiver, at æglægningen begynder ved en vandtemperaturen på 9-10 °C, men det fremgår ikke af artiklen, om der er tale om døgnets middeltemperatur eller temperaturen i dagtimerne. Mann (1957) angiver livscyklus således: De fleste yngler første gang som 1-årige i april-maj. Æggene lægges i kokoner, som moderen ”ruger” over. Efter klækning beskytter moderen ungerne i ca. 3 uger, idet de hæfter sig på moderens bugside. De, der ikke når kønsmodenhed efter 1 år, yngler som 2-årige allerede i marts. De fleste dør efter at have ynglet 1 gang, men enkelte kan få endnu et kuld året efter, således at livscyklus er 1-3 år.

Habitat. Arten findes i alle typer ferskvand, herunder hurtigt strømmende vandløb, men er mest talrig, hvor dens foretrukne føde, snegle, er til stede i stort tal (Elliott & Mann, 1979). Moog (1995) angiver artens saprobievalens til 2,5 mod 2,8 for Helobdella stagnalis.

Ernæring. Glossiphonia complanata er ligesom Helobdella en snabeligle, og føden består jfr. Bradley (1985) udelukkende af mollusker, mens Bennike (1943) og Dall (1982) angiver, at føden herudover også i mindre grad kan bestå af chironomider og oligochaeter. Af molluskarter, der findes i Kobbeå, og som præderes, nævner Bennike (1943) og Elliott & Mann (1979) Ancylus fluviatilis og Pisidium spp., foruden Lymnaea stagnalis. Som et kuriosum indenfor fødebiologien nævner Elliott & Mann (1979), at unge individer ofte stiller deres første sult ved at udsuge andre igler, såsom Erpobdella octoculata, Dina lineata og Haemopsis sanguisuga.   

Udbredelse.  Arten er en af de mest udbredte igler overhovedet, og findes udover det holarktiske område også i Afrika, Indien samt muligvis Sydamerika (Elliott & Mann, 1979). I Danmark er den udbredt i alle landsdele (Bennike, 1943). 

Udbredelse på Bornholm. Glossiphonia complanata er udbredt på Bornholm, men er generelt ikke lige så talrig som fx Helobdella stagnalis.  

▲

Gnathobdellidae (kæbeigler)

Haemopsis sanguisuga Savigny, 1822 (”hesteigle”) 

Hesteiglen Haemopsis sanguisuga blev ikke taget ved de kvantitative indsamlinger i 1999-2000, men er taget på prøvestrækningen i sparkeprøver i forbindelse med spate-undersøgelse i oktober 2002, se Kapitel 9.

Habitat og miljøkrav. Hesteiglen træffes i alle typer ferskvand, lige fra kilder, over bække, åer og floder og til vandhuller og søers bredder og dybere partier (Moog, 1995). Bennike (1943) angiver, at dens foretrukne habitat er søer og damme, og mens den findes i antal i den survandede Madum sø (pH 4,6-5,1), så træffes den aldrig i dystrofe søer, der også ofte er sure. Arten synes at kunne trives i vandløb, der er noget spildevandsbelastede, idet den i flere tilfælde er fundet i spildevandsbelastede småbække (pers. obs.). Iglen kan træffes på land på fugtige bredder, hvor dyrene dels kan søge føde, dels aflægge sine kokoner (Elliott & Mann, 1979). 

Ernæring. Føden udgøres af orme, chironomidelarver, mollusker, haletudser samt små eller sårede fisk og frøer. Små fødeemner sluges hele, mens de større udsuges (Elliott & Mann, 1979).

Livscyklus, litteraturreferencer. Efter kopulationen går der op til 1½ måned før kokonerne med 6-16 æg aflægges under sten og blandt græsrødder på bredden (Bennike, 1943; Elliott & Mann, 1979). Længden af livscyklus er uvis. Elliott & Mann (1979) angiver, at levetiden i laboratoriet er op til 3 år; kokonerne er i Danmark fundet i månederne juli – september og i juni – august i Centraleuropa (Bennike, 1943), mens Elliott & Mann (1979) angiver perioden juli – august for engelske Lake District populationer.

Udbredelse. Arten er udbredt over hele Europa, næsten fra polarcirkelen og ned til Nordafrika, Palæstina og Iran. Den er vidt udbredt over hele Danmark (Bennike, 1943). 

Udbredelse på Bornholm. I Kobbeå vandløbssystemet har arten sin største forekomst på de langsomtflydende partier af Spagerå, mens den ikke er fundet på de allerøverste kildestrækninger, og kun sjældent på de nedre afsnit af Kobbeå omkring prøvestrækningen, dvs. i den egentlige sprækkedal (pers. obs.).

▲ 

Andre Iglearter, der er kendt fra Bornholm: 

Ud over de i Kobbeå på prøvestrækningen fundne arter, er følgende iglearter registreret fra Bornholm:

Hundeiglen Erpobdella testacea (Savigny, 1820), især fundet i søer, og eneste igleart på Christiansø (Kirkegaard 1985).

Bruskiglen Glossiphonia heteroclita (Linnaeus, 1785), især fra søer, men blev taget i Kobbeå (Spagerå) ved Spagerbro den 21-4-1972 af Carlo F. Jensen (FJ, pers. komm.).

Bruskiglen Glossiphonia concolor (Apathy, 1888) har jeg fundet 29-9-2001 i Øle Å ved Vibebakke, og arten er hermed ny for Bornholm (pers. obs.).

Den blodsugende bruskigle, Hemiclepsis marginata (O. F. Müller, 1774), suger blod fra fisk og padder (især i søer) (Kirkegaard 1985).

Andeiglen Theromyzon tessulatum (O. F. Müller, 1774), der især forekommer i søer, og som lever som parasit i næsehulen på ænder og gæs (Kirkegaard 1985). Arten er særdeles talrig i Hammersø.  I vores andedam i Ringeby er der ligeledes en stor bestand, og ofte kan man finde igler i vore ænders vandspand, når der skal skiftes vand (pers. obs.).

Fiskeiglen Piscicola geometra (Linnaeus, 1758), der er fundet på skrubber i Østersøen, men ikke på selve Bornholm (Kirkegaard 1985). 

Lægeiglen Hirudo medicinalis Linnaeus, 1758, der er en kæbeigle, er registreret fra 36 bornholmske lsøer og moser, især søer i Almindingen. - I det øvrige land kendes kun 14 lokaliteter (Møbjerg & Yde 2001).

▲

Referencer:

Bennike, S.A.B. (1943): Contributions to to the ecology and biology of Danish fresh-water leeches (Hirudinea). - Folia Limnologica Scandinavia, No. 2, 109 pp.

Bradley M.D.K. (1985): The effect of organic pollution on aspects of the ecology of three leech (Hirudinea) species. Ph.D. thesis, University og Dublin, Trinity College, Ireland. Disputatsen er ikke set, men abstract findes i: Dissertation Abstracts International-C vol 46(4): 935.

BRK (2001): Bornholms Regionskommune har opbygget en database over de vandløbsdyr, der er registret i forbindelse med regionskommunens miljøovervågning. Databasen opdateres løbende, og seneste opdatering er 1-9-2001.

Dall, P.C. (1979): Ecology and production of the leeches Erpobdella octoculata L. and Erpobdella testacea Sav. in Lake Esrum, Denmark. – Arch. Hydrobiol. Suppl. 57(2): 188-220.

Dall, P.C. (1982): Diversity in reproduction and general morphology between two Glossiphonia species (Hirudinea) in Lake Esrom, Denmark - Zoologica Scripta Vol 11, No. 2: 127-133.

Davies, R.W. & Reynoldson, T.B. (1976): A comparison of the life-cycle of Helobdella stagnalis (Linn. 1758) (Hirudinoidea) in two different geographical areas in Canada. - J. Anim. Ecol. 45: 457-470.

Elliott, J.M. & Mann, K.H. (1979): A key to the British freshwater Leeches. Freshwater Biological Association, Scientific Publication N0. 40, 72pp.

Kirkegaard, J.B. (1985): Ferskvandsigler. - Danmarks Fauna Bd. 82, 80 pp.

Kutschera, U. (2003): The Feeding Strategies of the Leech Erpobdella octoculata (L.): A Laboratory Study. – Internat. Rev. Hydrobiol. 88(1): 94-101

Toman, M.J. & Dall, P.C. (1997): The diet of Erpobdella octoculata (Hirudinae: Erpobdellidae) in two Danish lowland streams. – Archiv für Hydrobiologie 140(4): 549-563.

Mann K.H. (1953): The life history of Erpobdella octoculata (Linnaeus, 1758). - J. Anim. Ecol. 22: 197-207.

Mann, K.H. (1957): A study of a population of the leech Glossiphonia complanata (L.). - J. Anim. Ecol. 26: 99-111.

Mann, K.H. (1959): On Trocheta bykowskii Gedroyé, 1913, a leech new to British fauna, with notes on the taxonomy and ecology of other Erpobdellidae. – Proc. Zool. Soc. Lond. 132: 369-379.

Mann, K.H. (1978): Hirudinea. pp148-150 i: Illies, J. (Ed.): Limnofauna Europaea. A checklist of the Animals Inhabiting European Inland Waters, with Accounts of their Distribution and Ecology (except Protozoa), 2. Edition, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart & New York

Moog O. (1995) (Ed.): Fauna Aquatica Austriaca. A comprehensive species inventory of Austrian aquatic organisms with ecological notes.Version 1995. Part 3b: Saprobic Valencies; Part 3c: Longitudinal Distribution Along Biocoenotic Regions; Part 3d: Functional-feeding guilds species level; Part 3e: Functional-Feeding Guilds Family/Genus Level.

Møbjerg T. & Yde. (2001): Lægeiglen og andre danske igler. – Natur og Museum 2: 36pp

Tillman, D.L. & Barnes, J.R. (1973): The reproductive biology of the leech Helobdella stagnalis (L.) in Utah Lake, Utah. – Frashwat. Biology 3: 137-145.

* FJ Frank Jensen, Naturhistorisk Museum, Århus

▲