Mollusca (bløddyr)

I denne gruppe er der kun fundet 4 taxa, hvoraf huesneglen Ancylus fluviatilis er dominerende. Hertil kommer kvantitative fund af ærtemuslingen Pisidium sp., samt enkelte fund af Lymnaea peregra og Lymnaea truncatula i de kvalitative prøver.

Ancylus fluviatilis

Lymnaea peregra

Lymnaea truncatula

Pisidium sp.

_________________________________________

Gastropoda (snegle)

Ancylus fluviatilis O. F. Müller, 1774 (huesnegl)

Oversigt. Huesneglen Ancylus fluviatilis er et markant indslag i Kobbeåens fauna. Der blev i alt taget 1638 individer i de kvantitative prøver.

Abundans. I middel var abundansen 528 ind./m2 (svarende til 6,6 % af den samlede fauna, den tredje-hyppigste taxon), men varierede stærkt over året, fra under 50 ind./m2 ult. maj til næsten 1000 ind./m2 ult. november (fig. 062). Æglægningen begynder i april måned, hvor de første ægkapsler blev iagttaget. Antallet af æg per kapsel var i Kobbeå 3-6, med 4 som det mest almindelige (pers. obs.).

Livscyklus og størrelsesfordeling. Af Størrelses-frekvensfordelingen (fig. 063) ses, at de første unge snegle viser sig i juni måned. Den største tilgang af nye snegle sker i juli-august og slutter i september. Væksten er stor indtil november, hvorefter den helt ophører i vintermånederne. I marts-april øges væksten atter. Ancylus har i Kobbeå en 1-årig livscyklus, og de voksne snegle dør efter æglægningsfasen. I august var alle de gamle (1-årige) snegle døde. Den maximale størrelse af de voksne dyr var i Kobbeå 5,9 mm skallængde.

Livscyklus, litteraturreferencer. Livscyklus i Kobbeå stemmer godt overens med resultaterne af en undersøgelse, foretaget i Lerkenfeld Å af Andersen (1978), hvor tidspunkt for æglægning, fremkomst af den nye generation og livslængde stort set er identiske. Det er kendt, at længden af livscyklus for Ancylus kan variere. I den kølige Rold Kilde var livscyklus for Ancylus overvejende 2-årig: Fra sidst på sommeren, i en alder af godt 1 år, og langt ind i efteråret, blev der afsat ægkapsler, men de fleste snegle blev først kønsmodne efter 2 år og lagde hovedsagelig deres ægkapsler i forårsmånederne maj-juni, hvilket resulterede i en meget lang samlet reproduktionsperiode (Andersen, 1978). Alle overgange fra 1-årig til 2-årig findes, og livscyklus kan endda variere fra år til år (Durrant, 1980). Durrant (1980) har endda fundet populationer i England med en livscyklus på 2 årlige generationer, hvor en tidlig forårsgeneration helt afløses af en eftersommergeneration, der overvintrer. Streit (1975) har vist, at produktionen af kønsprodukter udgør under 20 % af den totale nettoproduktion ved temperaturer under 10 °C, mens ægproduktionen udgjorde ca. 80 % af den totale nettoproduktion ved temperaturer mellem 10 °C og 24 °C. Det betyder, at sneglenes vækst i æglægningsfasen er stærkt reduceret, hvilket også kan ses af størrelses-frekvensdiagrammet for Kobbeå. Antallet af æg per kapsel er faldende hen gennem sæsonen, fra ca. 5 i begyndelsen af æglægningsfasen til ca. 3 i slutningen (Streit 1975). Det maximale antal æg per kapsel er 10 (Streit 1975). Det er uvist, hvor mange ægkapsler det enkelte individ producerer.

Tætheder på op til 1000 ind./m2 (middel: 528 ind./m2) i Kobbeå ligger på linje med, hvad andre har fundet. Andersen (1978) fandt således i både Lerkenfeld Å og i Rold Kilde op til ca. 300 ind./m2, mens Otto (1976) i et sydsvensk vandløb fandt tætheder på op til 450 ind./m2. I River Lea i England fandt Durrant (1980) i middel blot mellem 16 og 31 ind./m2, mens Maitland (1965) i River Endrick i Scotland fandt næsten 2.000 ind./m2 i middel.

Størrelse. Sneglenes maksimalstørrelse varierer fra lokalitet til lokalitet. Sneglene i Kobbeå er ganske vist større end i Rold kilde, hvor de kun bliver op til 5,0 mm, men er noget mindre end i Lerkenfeld Å, hvor de kan blive over 7,0 mm (Andersen, 1978). I Storbritannien har man målt endnu større huesnegle, nemlig helt op til 10,5 mm, (se fx Geldiay, 1956; Hunter, 1953; Hunter, 1961). Forskelle i vækst m.m. forskellige populationer imellem må især tilskrives temperaturen, men andre faktorer så som fødetilgang m.m. kan også være af betydning (Streit, 1976).

Ernæring og fjender. Ancylus ernærer sig som algeskraber (Schwenk & Schwoerbel, 1973; Calow, 1973), men detritus spiller også en mindre rolle (Moog, 1995). Thorup (1966) har vist, at abundansen af arten var markant højere på ubeskyggede partier end på beskyggede. Selv er Ancylus efterstræbt af især snabeliglerne Glossiphonia complanata og Helobdella stagnalis. I vintermånederne har desuden også vandstæren Cinclus cinclus L. huesnegle på menuen (Maitland, 1965).

Kommensalistisk samliv. Ancylus fluviatilis er vært for oligochaeten Chaetogaster limnaei limnaei, der især i forårstiden optræder i et antal på op til 10 individer per huesnegl i Kobbeå (pers. obs.). Samlivet anses for kommensalistisk, dvs. at både sneglen og oligochaeten har gavn af samlivet (Geldiay, 1956; Streit, 1974). Mandahl-Barth & Bondesen (1949) anfører, at Chaetogaster limnaei vistnok især lever af de iktelarver (cercarier), der i stort tal borer sig ud gennem sneglens kropsvæg.  I England og bl.a. Sydsverige (men ikke Danmark) lever endnu et dyr kommensalistisk sammen med Ancylus, nemlig dansemyggen Eukiefferiella ancyla Svensson, 1986 (Geldiay, 1956; Svensson, 1986). Trods ihærdig eftersøgning af arten blandt flere tusind huesnegle, i mange vandløb, har jeg ikke fundet den på øen. 

Udbredelse. På Bornholm er huesneglen Ancylus fluviatilis udbredt i de fleste rene vandløb med fast substrat, og er om noget dyr sprækkedalsvandløbenes karakterdyr.

▲

Lymnaea peregra (O. F. Müller, 1774)

Arten er kun taget i enkelte eksemplarer ved den kvalitative prøvetagning på de nedre strækninger af Kobbeå. Her lever den overvejende i bredzonen, hvor den findes i lavt antal. På de øvre strækninger af Kobbeå vandsystemet, hvor strømhastigheden er ringe, er den til stede i stort antal (pers. obs.).

Habitat. L. peregra er udbredt over hele landet i næsten alle slags ferskvande samt i brakvand (Mandahl-Barth & Bondesen, 1949). 

Livscyklus (litteraturreferencer). Sneglen har en 1-årig livscyklus med parring i det meget tidlige forår (Mandahl-Barth & Bondesen, 1949).

Ernæring og trofiske relationer. Lever af at afraspe algebelægninger, og efterstræbes især af snabeligler (Mandahl-Barth & Bondesen, 1949).

Udbredelse i Europa. Arten er vidt udbredt over hele det palæarktiske område (Willmann & Pieper, 1978).

Udbredelse på Bornholm. Arten er udbredt i vandløb, søer, damme og grøfter over hele øen (pers. obs.).

▲

Lymnaea truncatula O. F. Müller, 1774

L. truncatula er udelukkende fundet i bredzonen på prøvestrækningen ved kvalitative indsamlinger, og optræder formentlig kun yderst sjældent ude i selve vandløbet, hvorfor arten ikke er taget ved de kvantitative indsamlinger.

Habitat. Lever på ganske lavt vand, ofte i bredzonen. Findes både i vandhuller, grøfter, oversvømmede enge og i vandløb og kilder, samt på hygropetriske lokaliteter (Mandahl-Barth & Bondesen, 1949).

Livscyklus (litteraturreferencer). Arten har på mange lokaliteter 2 årlige generationer med forplantning forår og efterår. Den ene generation overvintrer som unge individer og forplanter sig om foråret, hvorefter de gamle individer dør. Forårsgenerationens unger forplanter sig om efteråret, hvorefter de gamle individer i løbet af vinteren dør bort (Mandahl-Barth & Bondesen, 1949).   

Ernæring og trofiske relationer. Sneglene lever som græssere af algebelægninger, og efterstræbes selv af især bruskigler. Som et kuriosum kan nævnes, at arten er mellemvært for den digene ikte, fåreflynderen eller fårets leverikte, Fasciola hepatica Linné, 1758 (Mandahl-Barth & Bondesen, 1949).

Udbredelse. Arten er pletvis udbredt over hele Danmark. Den er udbredt i hele Europa (Willmann & Pieper, 1978) samt i Nord- og Sydafrika, Vest- og Nordasien samt dele af Nordamerika (Mandahl-Barth & Bondesen, 1949). Udbredelsen på Bornholm er ukendt.

▲

Lamellibranchiata (muslinger)

Pisidium sp. (ærtemusling)

Abundans. Der blev i alt indsamlet 58 individer. Fig. 064 viser abundansen af ærtemuslingen Pisidium sp. i prøveperioden.  Middelabundansen var 18 ind./m2. Fra juli til oktober øges antallet gradvist fra ca. 10 ind./m2 til ca. 50 ind./m2. Denne øgede abundans skyldes tilgang af små muslinger, som fødes fuldt udviklede i månederne juli-september, se størrelses-frekvensdiagrammet (fig. 065).

Livscyklus. Pisidium har i Kobbeå en enårig livscyklus, og de voksne muslinger synes at dø bort efter at have født. Antallet af unger per voksen kan nemt ses indeni de voksne muslinger. I kobbeå materialet varierede antallet af ”unger” mellem 4-8. På Størrelses-frekvensdiagrammet kan tydeligt udskilles 3 kohorter: 1998-, 1999- og 2000-kohorten.

Trofiske relationer. Pisidium ernærer sig som filtrator (Dall & Lindegaard, 1995). Selv efterstræbes de især af snabeligler (Bradley, 1985). Pisidium er første mellemvært for ørredikten, Crepidostomum farionis (O.F. Müller, 1784) (Buchmann, 1995). 

Udbredelse. Pisidium, hvoraf der sikkert er tale om flere arter, er almindelig i bornholmske vandløb. Ved afløb fra søer og i langsomt flydende vandløb afløses Pisidium af den generelt større Sphaerium.

▲

Referencer:

Andersen, K.D. (1978): Livscyklus og produktionsforhold hos Ancylus fluviatilis Müller (Gastropoda, Basommatophora) på de to jyske lokaliteter Rold Kilde og Lerkenfelt Å ved Lerkenfelt. – Upubliceret Specialerapport, Københavns Universitet, Ferskvandsbiologisk Laboratorium, 60 pp. + figurer og tabeller.

Buchmann, K. (1995): Parasitter I fisk. Jordbrugsforlaget, DSR Tryk, 108 pp.

Calow, P. (1973): The Food of Ancylus fluviatilis (Müll.), a littoral Stone-Dwelling, Herbivore – Oecologia 13: 113-133.

Dall, P.C. & Lindegaard, C. (Eds.) (1995): En oversigt over danske ferskvandsinvertebrater til brug ved bedømmelse af forureningen I søer og vandløb. 5. udgave, 240 pp, Københavns Universitet, Ferskvandsbiologisk Laboratorium, Hillerød.

Durrant, P.M. (1980): The growth of a population of Ancylus fluviatilis Müller from the R. Lea, Hertford – J. Moll. Stud. 46: 257-264.

Geldiay, R. (1956): Studies on local populations of the freshwater limpet Ancylus fluviatilis Müller – J. Anim. Ecol. 25: 389-402.

Hunter, W.R. (1953): On the growth of the fresh-water limpet, Ancylus fluviatilis Müller. - Proc. Zool. Soc. Lond. 123: 623-636.

Hunter, W.R. (1961): Annual variations in growth and density in natural populations of freshwater snails in the west of Scotland. – Proc. Zool. Soc. Lond. 136: 219-253.

Maitland P.S.  (1965): Notes on the biology of Ancylus fluviatilis in the River Endrick, Scotland. -Proc. Malac. Soc. Lond. 36: 339-347.

Mandahl-Barth, G. & Bondesen, P. (1949): Bløddyr III – Ferskvandsbløddyr. – Danmarks Fauna 54: 1-249.

Moog O. (1995) (Ed.): Fauna Aquatica Austriaca. A comprehensive species inventory of Austrian aquatic organisms with ecological notes.Version 1995. Part 3b: Saprobic Valencies; Part 3c: Longitudinal Distribution Along Biocoenotic Regions; Part 3d: Functional-feeding guilds species level; Part 3e: Functional-Feeding Guilds Family/Genus Level.

Otto, C. (1976): Habitat relationships in the larvae of three Trichoptera species. – Arch Hydrobiol. 77(4): 505-517.

Schwenk W. & Schwoerbel J. (1973): Untersuchungen zur Ernährungsbiologie und Lebensweise der Flussmützenschnecke Ancylus fluviatilis (O.F.Müller 1774; Gastropoda Basommatophora). – Arch. Hydrobiol./Suppl. 42: 190-231.

Streit, B. (1974): Populationsdynamik von Chaetogaster limnaei limnaei in einer Population von Ancylus fluviatilis. – Arch. Hydrobiol./Suppl. 47: 106-118.

Streit, B. (1975): Experimentelle Untersuchungen zum Stoffhaushalt von Ancylus fluviatilis (Gastropoda – Bassomatophora). 1. Ingestion, assimilation, Wachstum und Eiablage. – Arch. Hydrobiol./Suppl. 47 4: 458-514.

Streit, B. (1976): Energy flow in four different Field Populations of Ancylus Fluviatilis (Gastropoda Basommatophora). – Oecologia 22: 261-273.

Svensson, B.S. (1986): Eukiefferiella ancyla sp. n. (Diptera: Chironomidae) a commensalistic midge on Ancylus fluviatilis Müller. – Ent. Scand. 17: 291-298.

Thorup, J. (1966): Substrate type and its valus as a basis for the delimitation of bottom fauna communities in running waters. – Special Publication no. 4, Pymatuning Laboratory of Ecology, University of Pittsburg, pp 59-74.

Willmann, R. & Pieper, H. (1978): Gastropoda. Pp 118-134 i: Illies, J. (Ed.): Limnofauna Europaea. A checklist of the Animals Inhabiting European Inland Waters, with Accounts of their Distribution and Ecology (except Protozoa), 2. Edition, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart & New York.

▲