.gif){kind=small}
Oligochaeta (børsteorme)
Oligochaeta er en ganske individrig gruppe med op til 2.740 ind./m2 i maj 1999 (fig. 066). Der fandtes i alt ca. 2900 individer af Oligochaeta ved de kvantitative prøvetagninger i perioden april 1999 til april 2000. Middelabundansen var 924 ind./m2, svarende til ca. 12 % af den samlede fauna. Oligochaeta var dermed den næsthyppigste taxon i Kobbeå.
Oligochaeta domineredes af to familier (med små individer): Naididae og Tubificidae. De øvrige to familier Lumbricidae og Lumbriculidae (med forholdsvis store individer) fandtes kun i ringe antal. En mindre del af oligochaeterne har ikke kunnet bestemmes nærmere end Oligochaeta indet., hvilket i de fleste tilfælde skyldes beskadigede dyr (fig. 067).
Familie Tubificidae Tubificidae indet.
Familie Naididae Naididae indet.
Familie Enchytraeidae Enchytraeidae indet.
Familie Lumbriculidae Lumbriculus variegatus
Familie Lumbricidae Eiseniella tetraedra
__________________________________________
Tubificidae indet.
Tubificidae indet. udgjorde kvantitativt en stor rolle med 1293 individer i prøveperioden, svarende til en middelabundans over året på 400 ind./m2.
Abundansens årsvariation. Fig. 068 viser abundansens årsvariation. Det meste af året var abundansen forholdsvis konstant 200-500 ind./m2. I perioden august-oktober forekom et markant maximum med op til 1500 ind./m2 (september).
Livscyklus. Der er sandsynligvis tale om flere arter i materialet. Den markant forøgede abundans med maximum i september tyder dog på, forplantningen for den eller de vigtigste arter finder sted omkring dette tidsrum, dvs en rimeligt synkroniseret 1-årig livscyklus. I litteraturen findes kun få artikler der beskriver livscyklus på artsniveau for Oligochaeta. Arten Tubifex tubifex er kendt for masseforekomster på gunstige steder med tilledning af næringsstoffer. Der er næppe, som man måske skulle tro, tale om polyvoltisme, men derimod om, at det enkelte individ kan danne mange kuld efter hinanden.
Ernæring. Moog (1995) angiver, at fødegrundlaget er detritus for samtlige listede oligochaeta, bortset fra Naididae, hvor der også findes græssere og prædatorer.
Habitat og miljøkrav. Familien er generelt kendt for at optræde i masseforekomst på steder med udledning af organisk spildevand. Især arten T. tubifex er kendt som forureningsdominant, og Moog (1995) giver denne art den højeste saprobievalens blandt oligochaeterne, nemlig 3,6. I DVFI er Tubificidae anbragt i laveste nøglegruppe (NG 6), og generelt er Oligochaeta en negativ diversitetsgruppe (hvilket dog ingenlunde er tilfældet for alle arter). De fleste af arterne har hæmoglobin i blodet, hvorfor de er i stand til at klare sig ved meget lave iltspændinger. Det er dog ikke alle arter, der er knyttet til vand med højt detritusindhold og lavt iltindhold. Det gælder fx rentvandsarten P. barbatus, der også er fundet i Kobbeå (næste afsnit)
Udbredelse. Brinkhurst (1978) lister ca. 30 arter af Tubificidae op fra det zoogeografiske område, der indbefatter Danmark (Danmark, Sydsverige, Benelux, nordlige Tyskland og Polen). De fleste af disse arter har en vid udbredelse over hele Europa, og flere er formentlig kosmopolitiske.
Psammoryctides barbatus (Grube, 1861)
Oversigt. Arten blev ikke taget i stenprøverne, men den er fundet i enkelte af sparkeprøverne. Arten er under god forstørrelse og belysning let kendelig ved at have spatelformede krogbørster.
Livscyklus er ukendt, men det antages at arten har en usynkroniseret 1-årig livscyklus, som er fundet for Stylodrilus heringianus (se Lindegaard, Hamburger & Dall (1990).
Habitat og miljøkrav. Artens saprobieindex er 2,0, hvilket betyder at den træffes på relativt uforurenede steder, og den foretrækker de nedre vandløbsstrækninger med rolige strømforhold (Moog, 1995), hvorfor artens tilstedeværelse på prøvelokaliteten ikke er typisk. Timm (1999) angiver, at arten foretrækker sandbund.
Ernæring. Dyrene lever udelukkende af detritus (Moog, 1995).
Udbredelse. Udbredelsen på Bornholm er ukendt. I Europa er arten kendt fra de fleste zoogeografiske områder, bortset fra den Iberiske halvø, samt Island og Norge (Brinkhurst, 1978).
Naididae indet.
Naididae havde en tydelig årstidsvariation, med dominans i forårsmånederne marts-juni. Dette indicerer en univoltin livscyklus, men der er givetvis tale om adskillige arter i materialet. Middelabundansen over året var 488 ind./m2. Den maximale abundans blev fundet i maj 1999 med 2600 ind./m2, og abundansen var i perioden juli-november mindre end 100 ind./m2 (Fig. 069).
Blandt Naididae findes græssere, rovlevende og detrivore arter (Moog, 1995)
Chaetogaster limnaei De Baer, 1827
Oversigt. C. limnaei blev næppe indsamlet kvantitativt på grund af den ringe størrelse, og arten er ikke skilt ud ved sorteringen. Imidlertid er arten talrigt til stede i Kobbeå, idet den lever i et kommensalistisk samliv sammen med huesneglen Ancylus fluviatilis. En undersøgelse af de huesnegle, som jeg har haft ”gående” i et strømakvarium viste, at samtlige huesnegle husede C. limnaei i et antal på op til 10 individer (middel ca. 5 ind. per snegl) (pers. obs.). Da antallet af huesnegle i middel over året er større end 500 ind./m2 i Kobbeå, må et skøn over antallet af Chaetogaster limnaei regnes i tusinder per m2.
Habitat og miljøkrav. Foruden på huesneglen Ancylus lever arten som navnet antyder på snegle af slægten Lymnaea, hvoraf der i kobbeå er fundet arterne L. peregra og L. truncatula, men andre slægter og arter af snegle kan formentlig også huse den. Den økologiske valens for C. limnaei er ganske bred, hvilket nok skal ses i sammenhæng med, at den kan leve sammen med flere værter, der hver især har varierede krav til omgivelserne; saprobieindexet angives af Moog (1995) til 2,0.
Arten er fundet i alle typer vandløb, fra de mindste kilder til store vandløbs nedre zoner, foruden i søers bred- og profundalzone (Moog, 1995).
Ernæring. Ormene sidder godt beskyttet under skallen af sneglen, og er meget aktive. Her indtager de den føde, som byder sig til. Moog (1995) angiver, at dyrene ernærer sig delvis som græssere, detritusædere samt ved rov, og Timm (1999) angiver smådyr og alger som fødegrundlag. Mandahl-Barth & Bondesen (1949) anfører derimod, at ormene i stort omfang lever af iktelarver, der borer sig ud gennem sneglenes hud.
Livscyklus er ukendt, men det antages at den er 1-årig med flere årlige kuld.
Udbredelse på Bornholm. I en undersøgelse af 22 bornholmske vandløb fandt Brönmark et al. (1984) C. limnaei i 5 af disse vandløb. De vandløb, der husede ormen, var de større vandløb med en middelstørrelse af oplandet på 14,6 km2, mens oplandets størrelse blandt de vandløb, hvor den ikke fandtes, kun var 4,8 km2 i middel.
Jeg har ikke selv systematisk undersøgt artens udbredelse på Bornholm, men i Svenskebæk, der er et skovvandløb i Læså systemet i Almindingen, lever den sammen med Ancylus fluviatilis (pers. obs.).
Øvrige udbredelse. Ifølge Brinkhurst (1978) findes arten i store dele af Europa, bortset fra Pyrenæerne, Balkan og Island, og i Skandinavien går den op til de store svenske søer.
Enchytraeidae indet.
Abundans. Denne familie var til stede i lavt antal i Kobbeå, idet der kun blev fundet 21 individer, svarende til en abundans på 6 ind./m2 i middel (Fig. 070). Der var ikke noget markant sæsonmæssigt mønster i forekomsterne. Dog var abundansen lav i månederne maj-august.
Livscyklus, litteratur-referencer. Jeg har ikke kunnet finde eksakte oplysninger om livscyklus for arter tilhørende denne familie. Visse arter har en årlig cyklus med kønsmodne individer, der nemt identificeres ved deres clitellum (Nielsen & Christensen, 1959). Det må antages, at cyklus generelt er 1-årig som for fx Tubificidae og Naididae.
Biologi og habitat. De fleste arter findes i fugtig jord, men der findes også arter, der udelukkende er tilknyttet et liv i ferskvand (Dall & Lindegaard, 1995); Mange arter er imidlertid alsidige og kan findes i mange habitater (Nielsen & Christensen, 1959). Store forekomster af Enchytraeidae er bl.a. fundet i mostæppet i den ubelastede Ravnkilde (2.800 ind./m2) (Lindegaard et al., 1975), og i Esrum Søs littoralzone fandt Lindegaard & Dall (1988) 21.000 ind./m2 af arten Marionina southerni, der af Nielsen & Christensen (1959) karakteriseres som en (marin) art, der kan optræde i stort tal på stranden blandt rådnende alger. Nielsen & Christensen (1959) anfører endvidere Cognettia sphagnetorum (Vejdovsky, 1877) som en art, der ofte dominerer i våde habitater, dvs våd jord eller ferskvand i Danmark, og Marionina riparia Bretscher 1899 er en søart, der i Danmark bl.a. er kendt Furesø og Rebæk Sø.
Familien benyttes ikke særskilt til karakteristik af vandløbskvalitet af bestemmelsesmæssige årsager. Men familien indgår i Oligochaeta, der er en negativ diversitetsgruppe i DVFI, og som ”trækker ned” i bedømmelsen, hvis antallet er stort (over 100 individer). Og det er jo helt fejlagtigt.
Ernæring. Jfr. Moog (1995) ernærer alle Enchytraeidae sig af detritus.
Familie LumbrLumbriculidaeiculidae
Lumbriculus variegatus (O. F. Müller, 1774)
Oversigt. Der blev kun taget 5 individer af arten i månederne november, februar og april, svarende til 2 ind./m2 på årsbasis (Fig. 071).
Livscyklus. Kønsmodne individer er sjældne (Brinkhurst, 1971). Ukønnet formering (deling, architomi) spiller en stor rolle for formeringen, og alle fragmenter er i stand til at regenerere (Timm, 1999).
Biologi. Dyrene er i stand til at svømme ved spiralformede undulationer (Brinkhurst, 1971).
Habitatkrav. Moog (1995) tildeler arten en saprobievalens på 2,5.
Ernæring. Ormene lever udelukkende af detritus (Moog, 1995).
Udbredelse. Arten udbredt overalt i Europa, bortset fra dele af Balkan og den iberiske halvø (Gerlach, 1978). Udbredelsen på Bornholm er ukendt.
Stylodrilus heringianus Claperède, 1862
Oversigt. Arten er karakteristisk og let kendelig i det kønsmodne stadie ved hannens eksterne bagudrettede transparente penis. Der blev kun taget et enkelt individ i oktober måned i de kvantitative stenprøver.
Livscyklus, litteraturreferencer. Arten har i Danmark (Esrom Sø) en 1-årig livscyklus, med en lang kontinuert reproduktionsperiode fra april til oktober. I litteraturen findes der også eksempler på 2-årige livscykler (Lindegaard, Hamburger & Dall, 1990). Timm (1984) har i laboratoriet holdt liv i en S. heringianus i 15 år.
Habitatkrav. S. heringianus er kendt fra vandløb og i større søers littoralzone (Lindegaard, Hamburger & Dall, 1990). Arten hører med et Saprobieindex på 1,7 til i den rene ende af skalaen (Moog, 1995). Moog (1995) angiver ligeledes, at arten kan træffes i vandløb lige fra kildebække til større roligtflydende vandløb, foruden søers bred- og profundalzone, men at den største udbredelse findes i mellemstore vandløb (bæk/å). Timm (1999) angiver artens levested til vandløb og kilder.
Ernæring. Arten lever udelukkende af detritus (Moog, 1995).
Udbredelse på Bornholm. Der foreligger endnu ingen oplysninger om fund af arten på Bornholm, men oligochaeters udbredelse på Bornholm er aldrig tidligere blevet undersøgt.
Øvrige udbredelse. I Europa er arten vidt udbredt, bortset fra det syd- og østlige Balkan samt den Iberiske Halvø (Brinkhurst, 1978).
Eiseniella tetraedra (Savigny, 1826) (”Bækorm”)
Der blev taget 8 individer af arten ved de kvantitative prøvetagninger, svarende til 3 ind./m2 på årsbasis (Fig. 072). Selvom arten ikke var til stede i stenprøverne i alle årets måneder, viste de supplerende sparkeprøver, at den var til stede i vandløbet hele året.
Habitat og miljøkrav. E. tetraedra er knyttet til både stillestående og rindende vand, hvor den ikke tåler ret megen organisk forurening (Dall & Lindegaard, 1995). Moog (1995) angiver en saprobievalens på 2,0. Udover at være egentlig vandlevende opholder arten sig også i fugtig jord i bredzonen (Timm, 1999).
Livscyklus. Det antages, at arten er 1-årig med en ringe synkroniseret livscyklus.
Biologi. Der findes et antal underarter, hvilket nok til dels skyldes, at arten kan formere sig ved parthenogenese.
Udbredelse. Denne art er udbredt over store dele af jorden: Europa (inkl. Færøerne, Island), Mellemøsten, Nordafrika (inkl. Kanariske Øer), Nordamerika, Sydamerika og New Zealand.
Referencer:
Brinkhurst, R.O. (1971): A guide to the identification of Aquatic Oligochaeta. Freshwater Biological Association, Scientific Publication No. 22, 55 pp.
Brinkhurst, R.O. (1978): Oligochaeta. Pp 139-144 i: Illies, J. (Ed.): Limnofauna Europaea. A checklist of the Animals Inhabiting European Inland Waters, with Accounts of their Distribution and Ecology (except Protozoa), 2. Edition, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart & New York.
Brönmark, C.; Herrmann, J.; Malmqvist, B.; Otto, C. & Sjöström, P. (1984): Animal community structure as a function of stream size. Hydrobiologia 112: 73-79.
Dall, P.C. & Lindegaard, C. (Eds.) (1995): En oversigt over danske ferskvandsinvertebrater til brug ved bedømmelse af forureningen i søer og vandløb. 5. udgave, 240 pp, Københavns Universitet, Ferskvandsbiologisk Laboratorium, Hillerød.
Gerlach, S.A. (1978): Nematomorpha. Pp 50-53 i: Illies, J. (Ed.): Limnofauna Europaea. A checklist of the Animals Inhabiting European Inland Waters, with Accounts of their Distribution and Ecology (except Protozoa), 2. Edition, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart & New York.
Lindegaard & Dall (1988): Abundance and distribution of Oligochaeta in the exposed littoral zone of Lake Esrom, Denmark. – Arch. Hydrobiol./Suppl. 81(4): 533-562.
Lindegaard, C.; Hamburger, K. & Dall, P.C. (1990): Population dynamics and energy budget of Stylodrilus heringianus CLAP. (Lumbriculidae, Oligochaeta) in the shallow littoral of Lake Esrom, Denmark. – Verh. Internat. Verein. Limnol. 24: 626-631.
Lindegaard, C.; Thorup, J. & Bahn, M. (1975): The invertebrate fauna of the moss carpet in the Danish spring Ravnkilde and its seasonal, vertical, and horizontal distribution. – Arch. Hydrobiol. 75(1): 109-139.
Nielsen, C. O.
& Christensen, B. (1959): The
Enchytraeidae – Critical Revision and Taxonomy of European Species.
Naturhistorisk Museum, Aarhus, Denmark.
Mandahl-Barth, G. & Bondesen, P. (1949): Bløddyr III – Ferskvandsbløddyr. – Danmarks Fauna 54: 1-249.
Moog O. (1995) (Ed.): Fauna Aquatica Austriaca. A comprehensive species inventory of Austrian aquatic organisms with ecological notes.Version 1995. Part 3b: Saprobic Valencies; Part 3c: Longitudinal Distribution Along Biocoenotic Regions; Part 3d: Functional-feeding guilds species level; Part 3e: Functional-Feeding Guilds Family/Genus Level.
Timm, T. (1984): Potential age of aquatic oligochaeta. – Hydrobiologia 115: 101-104.
Timm, T. (1999): Eesti rõngusside (Annelida) määraja. A Guide to the Estonian Annelida. Looduseuurija Käsiraamatud 1 – naturalist´s Handbooks 1, 208 pp. Estonian Academy Publishers, Tartu – Tallinn 1999.
.jpg) |
Vandløbsøkologiske studier af invertebratfaunaen i - et typisk bornholmsk sprækkedalsvandløb af Preben Kristensen pk@ringeby.dk |
.JPG) |
