Simuliidae (kvægmyg)

Oversigt

Kobbeå materialet kunne henføres til flg. taxa:

Simulium vernum sp. gr. (S. vernum, S. cryophilum og S. urbanum) 

Simulium (Nevermannia) vernum

Simulium (Nevermannia) urbanum

Simulium (Nevermannia) cryophilum

Simulium (Eusimulium) angustipes

Simulium ornatum sp. gr. (S. ornatum og S. trifasciatum)

Simulium (Odagmia) ornatum

Simulium (Odagmia) trifasciatum

Simulium (Simulium) posticatum

Simulium (Simulium) noelleri

Simulium (Nevermannia) costatum (ikke i Kobbeå)

__________________________________________

▲

Oversigt

Kvægmyggene udgør en familie, hvis larver udelukkende er knyttet til strømmende vand, hvor de lever af at filtrere vandet for alger, bakterier og andre næringsholdige partikler helt ned til 0,1 µ (Currie & Craig, 1986) ved hjælp af et par skærmformede hovedvedhæng, ”cephalic appendages”. Antallet af larvestadier er variabelt, men de fleste arter har 6 eller 7 (Crosskey, 1990), foruden et puppestadium, hvor dyret sidder fasthæftet til vandløbets planter, grene eller sten. Antallet af årlige generationer varierer fra 1 (univoltine) til 4 eller flere (multivoltine) (Ross & Merritt, 1986). I Kobbeå er der fundet arter med både univoltine, bivoltine og trivoltine livscykler. Kvægmyg er kendt, eller måske nærmere berygtede, for deres stik/bid, idet hunnerne hos mange arter er afhængige af at indtage et blodmåltid fra fugle og pattedyr (inkl. mennesker) for at kunne afslutte reproduktionscyklen. Hannerne derimod er mere fredelige og indtager kun nektar.

Kvægmyggene har altid været en vanskelig familie at arbejde med, og bestemmelse af arterne har derfor gennem tiden været forbeholdt ganske få specialister. I forbindelse med den landsdækkende kortlægning ”faunainteresser i danske vandløb” (Jensen, 1981; Jensen & Jensen, 1984) undersøgte Frank Jensen i 1981 invertebratfaunaen, herunder udbredelsen af kvægmyg, i en del bornholmske vandløb. Desværre var indsamlingen af materiale indskrænket til en kort periode i slutningen af april måned. Men det blev fastslået, at den bornholmske kvægmygbestand indtog en særstilling i forhold til det øvrige land, og bl.a. derfor blev Bornholm ikke inkluderet i Frank Jensens revision af taxonomi og kortlægning af udbredelsen af den danske kvægmygbestand, der blev publiceret i Natura Jutlandica (Jensen, 1984). På Bornholm findes mindst 14 arter kvægmyg, og det er en meget stor del (56 %) af de 25 arter, der indtil videre regnes for danske (F. Jensen, upubl.). Dermed indtager Simuliidae sammen med Trichoptera en særstilling i forhold til grupper som døgnfluer og slørvinger, hvoraf der på Bornholm kun findes en ganske lille del af de arter, der kendes fra det øvrige land, se endvidere diskussionsafsnittet om Bornholms ø-status. Blandt de danske arter kvægmyg findes 2 arter fra Bornholm, der ikke er fundet i det øvrige land, og hvis systematiske tilhørsforhold er uafklaret (F. Jensen, 1998 og og pers. komm.).  

Simuliidae (total) optrådte i Kobbeå i moderat antal (middel: 362 ind./m2). Den maximale abundans fandtes i juli måned med ca. 1.000 ind./m2. Der blev kun fundet ganske få pupper.

▲

Simulium vernum sp. gr. (S. vernum, S. cryophilum og S. urbanum) 

Taxonomi. S. vernum sp. gr. omfatter i Kobbeå 3 Nevermannia arter, der alle har tydelige ventral papiller i larvestadiet: S. (N.) vernum, S. (N.) cryophilum og S. (N.) urbanum.  De er alle svære at adskille og bestemme til art undtagen i sidste stadie, hvorfor de fleste (små) individer af disse arter er henført under S. vernum sp. gr. Af S. vernum sp. gr., må arten S. vernum imidlertid anses for langt den hyppigste art i Kobbeå.

Men for at gøre forvirringen total består også arten Simulium vernum af et antal morfologisk identiske, men cytologisk forskellige ”søsterarter” (Bass, 1998; F. Jensen, pers. komm.). Der er således i England identificeret 4 søsterarter (”sibling species”) af S. vernum, der til en vis grad stiller forskellige krav til deres økologiske niche (Bass, 1998).  

Abundans. Årstidsvariationen i abundans for individer, som ”kun” er bestemt til gruppen S. vernum sp. gr. fremgår af fig. 173. Der er lokale maxima i månederne maj med 22 ind./m2 og i februar-marts med 33-44 ind./m2, mens der er lave abundanser i april og i perioden juni-januar (< 13 ind./m2). Udbredelse på Bornholm. Artskomplekset Simulium vernum sp. gr. var den hyppigste Simuliidae taxon i bornholmske vandløb i foråret 1981, hvor der registreredes Simulium vernum sp. gr. fra 64 % af de undersøgte 67 vandløbsstationer (Jensen, 1981).

▲

Simulium (Nevermannia) vernum (Macquart, 1826) 

Abundans. S. vernum er i Kobbeå med rimelig sikkerhed kun fundet i april måned, hvor abundansen var 50 ind./m2 (fig. 174). Der blev i alt fundet11 larver.

Livscyklus. Ud fra Kobbeå materialet er der således ingen grund til at formode andet, end at arten er univoltin, og at arten overvintrer i larvestadiet.

Livscyklus, litteraturreferencer. Resultaterne fra Kobbeå stemmer nøje overens med en tysk undersøgelse af Timm (1993), hvor der både i permanente og i udtørrende vandløb fandtes en enkelt årlig forårsgeneration. I modsætning til dette mener Zwick (1974) dog, at arten i Tyskland har ikke færre end 3 årlige generationer, bl.a. baseret på fund af pupper fra midt i april til oktober.  

Habitat. S. vernum har sin største udbredelse i hurtigtstrømmende 1. ordens vandløb (Zwick, 1974), men kan også findes længere nede i vandløbssystemerne i lavt antal (Jensen, 1984). Arten er tæt knyttet til beskyggede vandløb. Timm (1994) fandt således et markant skifte i dominans mellem S. vernum og S. ornatum i et mindre vandløb, på grænsen mellem en skovdækket og en åben strækning. Grunden til dette skifte i artssammensætningen viste sig at være, at de voksne hunner af S. vernum foretrak skovdækkede vandløbsstrækninger til æglægningen, mens S. ornatum hunnerne foretrak åbne vandløbsstrækninger (Timm, 1994). S. vernum findes i både permanente og udtørrende vandløb, idet æggene efter æglægningen i maj-juni går i sommerdiapause, der varer til hen på efteråret (Timm, 1993; 1994). Arten er kendt som ornithophil blodsuger på bl.a. vandredrossel (Turdus migratorius) og hvidstrubet spurv (Zonotrichia albicollis) i Nordamerika (Crosskey, 1990), og den angives også at have angrebet mennesker (Zwick, 1974).

Udbredelse. S. vernum er udbredt i store dele af Europa, bl.a. i England og Tyskland, (Jensen, 1984) samt i Norge, Sverige, Finland, Balticum og Island (Jensen, 1997). Arten er vidt udbredt over hele Danmark med undtagelse af Lolland-Falster (Jensen 1984).

Udbredelse på Bornholm. På Bornholm findes S. vernum (sp. gr.) i de fleste sprækkedalsvandløb og mindre skovvandløb (Jensen, 1981), og selv har jeg i foråret 2001 bl.a. fundet den i Svenskebæk samt et kildetilløb til Svenskebæk, Muleby Å, Møllebækken ved Hammershus, Gyldenså og i Grynebækken.

▲

Simulium (Nevermannia) urbanum Davies, 1966 

Abundans. S. urbanum blev i Kobbeå blot fundet i et enkelt eksemplar i form af en larve i april måned (fig. 175).

Livscyklus, litteraturreferencer. Bass (1998) har fundet S. urbanum i alle larvestadier om foråret, og konkluderede, at arten derfor kun en enkelt årlig generation.

Habitat. I England er arten især fundet i sommerudtørrende småvandløb (Bass, 1998). Dette stemmer godt overens med de Bornholmske fund, der alle er gjort i april måned, og de 5 førstnævnte af Frank Jensens lokaliteter tørrer jævnligt ud om sommeren.

Rødlistet art. Simulium urbanum er rødlistet i kategori V (sårbar), hvor de negative faktorer er eutrofiering og dræning/afvanding (Jensen 1998).

Udbredelse. Arten er kendt fra England og Irland (Zwick, 1978; Bass 1998), men findes muligvis også i Tyskland (Jensen, 1984). I Danmark er arten meget sjælden, og når der ses bort fra Bornholm, var den i 1984 kun kendt fra 4 lokaliteter, alle småvandløb i løvskove (Jensen, 1984).

Udbredelse på Bornholm. Frank Jensen har på Bornholm taget larver og pupper ult. april 1981 på flg. 7 lokaliteter: Vellenså ved Arnagerbro, bæk ved Strandvejen ved Hotel Randkløve, Strandby Bæk ved Saltuna, afløbet fra Ølene, Øle Å ved Grønnevad, Tejn Å ved Røvej, Blykobbe Å ved Blykobbebro (Jensen, 1981).

▲

Simulium (Nevermannia) cryophilum (Rubzov, 1959) 

Abundans. Simulium cryophilum blev i Kobbeå fundet i form af nogle få larver (5 stk.) i forårsmånederne februar-april (fig. 176). Ud fra dette beskedne materiale kan der intet sikkert uddrages vedr. artens livscyklus.

Livscyklus (litteraturreferencer). Arten er på De Britiske Øer mest talrig i april, men der er fundet larver og pupper i hele sommerperioden, hvilket tyder på at arten kan have 2 eller måske endda 3 årlige generationer (Bass, 1998). I Tyskland fandt Zwick (1974) mindst 3 årlige generationer, og her var sommergeneration(erne) mere individrige end forårsgenerationen, og også Wagner et al. (1998) angiver 3 årlige generationer i centraleuropæiske kildebække.

Habitat. Artens foretrukne levested er kilder og småvandløb i skove (Zwick, 1974; Jensen, 1984) og foretrækker et substrat af sten eller mos (Zwick 1974).

Udbredelse. S. cryophilum er i Danmark især kendt fra det jyske søhøjland, de himmerlandske kildefelter samt Jyske Ås (Jensen, 1984). I vore nabolande er den kendt fra Storbrittanien, Tyskland og Polen (Zwick, 1974) samt Sverige, Norge, Finland og Balticum (Jensen, 1997).

Udbredelse på Bornholm. Frank Jensen fandt larver og pupper 29-4-1981 i Baggeå nord for Døndalen og 2-7-1996 i Kløvbæk mellem Kunstmuseet og Døndal (Jensen, 1981). Begge lokaliteter er små sprækkedalsvandløb. 11-2-2004 fandt jeg en stor larve i et kildetilløb til Svenskebæk i Læså vandløbssystemet.

▲ 

Simulium (Eusimulium) angustipes (Edwards, 1915)  

Abundans. Materialet består af 16 larver og 1 puppe. Larver af S. angustipes havde maximumabundans i 3 perioder, nemlig i hhv. marts (13 ind./m2), i maj-juni (16-22 ind./m2) og i august (16 ind./m2), mens der fandtes en enkelt puppe i maj, se fig. 177.

Livscyklus. Ovenstående fund antyder, at arten i Kobbeå har 3 årlige generationer med emergens i hhv. marts, maj-juni og august, og at arten overvintrer i ægstadiet.

Livscyklus, litteraturreferencer. I England fandt Bass (1998) sidste larvestadie lige fra det tidlige forår til efteråret, han tolkede derfor, at arten har op til 3 årlige generationer. I Tyskland fandt Zwick (1974) ligeledes larver og pupper over en lang periode fra maj til oktober, men antog, i modsætning til de engelske undersøgelser, at der var tale om en enkelt generation, blot med en meget udstrakt flyvetid.

Habitat. Artens foretrukne levested er mindre permanente og udtørrende vandløb, men er dog også fundet i større vandløb. I Storbrittanien er arten især, men ikke alene, fundet i lavlandsområderne (Bass, 1998). 

Ernæring. S. angustipes er en ornithophil blodsuger, der bl.a. er fundet på musvåge (Buteo buteo) i Finland og solsort (Turdus merula) i Italien (Crosskey, 1990).

Udbredelse. S. angustipes er udbredt i det meste af Danmark, bortset fra Vestjylland, men har sin største udbredelse på Øerne, hvor den tilsyneladende er blevet mere talrig end tidligere (Jensen, 1984). I vore nabolande er arten fundet i England og Irland (Bass, 1998), Tyskland (Zwick, 1974), Sverige og Finland (Zwick, 1978), Balticum og (muligvis) Norge (Jensen, 1997).

Udbredelse på Bornholm. På Bornholm synes arten ikke at være særlig udbredt, idet Frank Jensen ult. april 1981 kun fandt en enkelt puppe i Tejn Å ved Røvej ud af ca. 80 undersøgte vandløbsstationer (Jensen, 1981). 

▲ 

Simulium ornatum sp. gr. (S. ornatum og S. trifasciatum)

Taxonomi. Til Simulium ornatum sp. gr. henføres 2 arter fra Kobbeå: S. ornatum og S. trifasciatum (syn.: S. spinosum). Som for S. vernum sp. gr. er de tilknyttede arter svære at bestemme, med mindre de findes i sidste larvestadium. Og som det var tilfældet for arten S. vernum, der bestod af flere morfologisk identiske ”søsterarter” (sibling species), så er det også for S. ornatum vist, at denne art består af i hvert fald 4 morfologisk identiske ”søsterarter”, der kun lader sig adskille ved hjælp af cytotaxonomiske metoder, der i praksis foregår ved at undersøge dyrenes kæmpekromosomer fra silkekirtlerne, som det også er kendt fra fx bananfluen Drosophila. (Bass, 1998).  

Abundans. Abundansens årsvariation fremgår af fig. 178. Der var to store lokale maxima i hhv. juni-juli (500-1000 ind./m2) og i oktober-november (340-600 ind./m2), samt et noget mindre i februar-marts med op til 75 ind./m2. Der blev fundet pupper i hhv. juni-juli og september.

▲

Simulium (Odagmia) ornatum Meigen 1818

Abundans. Abundansens årstidsvariation for de ”sikkert” bestemte S. ornatum fremgår af S. ornatum (fig. 179). Materialet består af 104 larver. Der var to tydelige maxima i hhv. juni-august med 65-125 ind./m2 og i november med 114 ind./m2. En sammenligning af abundansens variation for S. ornatum sp. gr. (fig. 178), S. ornatum (fig. 179) og S. trifasciatum (fig. 180) sandsynliggør, at samlegruppen: Simulium ornatum sp. gr., i overvejende grad består af individer af S. ornatum i perioden fra maj-januar, mens det mindre maximum i februar-marts formentlig består af ubestemte og derfor små individer af S. trifasciatum. Arten Simulium ornatum synes dermed at være den talrigeste kvægmyg i Kobbeå.

Livscyklus. S. ornatum har tilsyneladende 2 årlige generationer med emergens i hhv. juni-august og i november, men da den første lange flyveperiode i juni-august i Kobbeå muligvis kan bestå af to generationer, findes der således 3 årlige generationer i Kobbeå.  

Livscyklus, litteraturreferencer. Arten overvintrer i ægstadiet. Det er ofte vist (se fx Zwick, 1974), at de enkelte generationer overlapper mere eller mindre, og det sammenholdt med en mulig forekomst af flere morfologisk identiske ”søsterarter” gør det svært at tegne et præcist billede af livscyklus. Zwick (1974) fandt i det tyske Fulda-område 2-3 årlige generationer, der dog tidsmæssigt var afvigende fra Kobbeå, idet flyvetiderne faldt i hhv. marts-maj, august og evt. en mindre i det helt sene efterår. Og i England fandt Ladle et al. (1977) 4 klart definerede generationer med emergens i hhv. april, maj-juni, august og november. For en dansk kildepopulation ved Femmøller på Mols fandt Hansen (1977) 3 årlige generationer med emergens hhv. i april-maj, juni og oktober. Der kunne med nogen sikkerhed identificeres 2 sommergenerationer og en vintergeneration, men det blev konkluderet, at nogle af 2. sommergenerations larver overvintrede sammen med vintergenerationen, således at emergensperioden om foråret blev meget lang og usynkroniseret.

Ernæring. Arten er kendt som en mammophil (Zwick, 1974) og ornithophil (Crosskey, 1990) blodsuger, og fra Frankrig findes der eksempler på, at den også har angrebet mennesker (Petersen, 1924). Nektar er nok imidlertid den vigtigste næringskilde for hunnerne, idet eksperimenter har vist, at flyveevnen er størst efter indtagelse af sucrose alene og væsentlig lavere efter indtagelse af sucrose og blod (Cooter, 1982).

Habitat. S. ornatum er en art, der er udbredt i mange forskellige typer vandløb (Jensen, 1984), hvilket delvis kan forklares ud fra forekomsten af flere ”søsterarter” med hver deres foretrukne habitat (Bass, 1998). S. ornatum findes ofte i forurenede vandløb og kan dér – som eneste kvægmygart og uden konkurrence fra andre – opnå meget store populationsstørrelser (Zwick, 1974; Nielsen, 1977).

Udbredelse. I Danmark er arten den almindeligste kvægmyg og er udbredt over hele landet (Jensen, 1984). Også på Bornholm er arten udbredt i de fleste vandløb (pers. obs.).

Arten er udbredt over hele det palæarktiske område (Zwick, 1974), men findes dog ikke på de Nordatlantiske øer Færøerne og Island (Jensen, 1997).

▲ 

Simulium (Odagmia) trifasciatum Curtis, 1839 [Syn: spinosum Doby & Deblock 1957] 

Abundans. Simulium trifasciatum er en efterårs- og vinterart, der i Kobbeå med sikkerhed kun er fundet i perioden oktober-april. Materialet består af 49 larver.

Livscyklus. Der er ikke fundet pupper, men to markante maxima antyder to årlige generationer med emergens i hhv. oktober-november og februar-marts (fig. 180).

Livscyklus, litteraturreferencer. Arten overvintrer som larver, idet æggene fra efterårsgenerationen klækker straks, mens æggene fra forårsgenerationen tilsyneladende går i sommerdiapause lige fra æglægning i det tidlige forår til ud på efteråret.

Bass (1998) angiver 2 årlige generationer med emergens i foråret og efteråret ligesom i Kobbeå, mens Zwick (1974) i Fulda fandt 2 årlige generationer, der dog havde en noget anderledes flyveperiode, nemlig i hhv. maj-juni og fra slutningen af august til midt i oktober, men også hun fandt, at overvintringen fandt sted i larvestadiet.

Habitat. S. trifasciatum’s foretrukne levested er ganske små vandløb (Zwick, 1974; Jensen, 1984; Bass, 1998). Arten findes ofte sammen med den nærtstående art S. ornatum (Zwick 1974; Jensen 1984), der har en ganske anden livscyklus (fig. 178 og fig.179) og måske netop derfor kan dele ressourcerne. Jespersen (1988) betragter S. trifasciatum som en rentvandsart i modsætning til opportunisten S. ornatum.

Ernæring. Det er ikke vist, at de voksne individer af S. trifasciatum hunner suger blod, men da den nærtstående art S. ornatum er kendt som blodsuger er det sandsynligt (Zwick, 1974). 

Udbredelse. I vore nabolande er arten kendt fra England (Bass, 1998), Tyskland (Zwick, 1974) og Balticum (Jensen, 1997), mens den tilsyneladende ikke findes i Sverige og Norge, jfr. Jensen (1997).  

Simulium trifasciatum er meget almindelig og udbredt i hele Danmark, inkl. Bornholm (Jensen, 1981; Jensen, 1984).

Udbredelse på Bornholm. Frank Jensen fandt både larver og pupper af arten ult. april 1981 på flg. lokaliteter: Læså v. Vasegård, Lilleå v. Sose Mølle, Vellenså v. lufthavnen, Blykobbeå v. Blykobbebro, Muleby Å og Bagge Å v. Muleby, Kæmpeå, Tilløb til Øle Å v. Boesgård, Øle Å v. Nørrevadsbro, Dammebæk, Flisebæk, Skovsholm bæk, Vaseå, Bæk v. Sortevad, ml. Bølshavn og Ypnasted, Bæk v. Hotel Randkløve, Kelseå v. Lundebro, Kobbeå v. Kobbebro, Strandby Bæk, Bobbeå v. Strandvejen, Storefos, Vasebæk, Døndal Å i Døndalen, Baggeå v. Døndalen, Tejn Å v. Røvej, Ålebæk v. Sandkås, Tilløb til Læså fra Hareløkkerne, Rakkerå v. Ølenevej, Afløb fra Ølene, Øle Å v. Grønnevad, Øle Å v. Vandtappergård, Grødby Å v. Boderne, Henrikebæk, Vaseå v. Vasebro samt Kæmpeå v. Spanneregård (Jensen, 1981). Disse lokaliteter omfatter såvel store som ganske små vandløb. 

▲

Simulium (Simulium) posticatum Meigen, 1838 

Abundans og livscyklus. Simulium posticatum er en forårsart, der i Kobbeå er fundet som larver i april, mens der er fundet en enkelt puppe i maj (fig. 181). Artens tidsmæssige forekomst i Kobbeå peger således på en enkelt årlig generation med emergens i maj.

Livscyklus, litteraturreferencer. Welton et al. (1987) har undersøgt artens livscyklus. Æggene går i diapause straks efter lægning og forbliver i diapausen helt til næste forår. Diapausen bliver brudt, når æggene har været udsat for lave temperaturer i 4 uger, og klækningen begynder efter minimum 8 uger. Resultaterne fra Kobbeå stemmer dermed godt overens med, hvad Welton et al (1987) fandt i en engelsk undersøgelse af artens biologi, nemlig en 1-årig livscyklus med vinterdiapause og en enkelt forårsgeneration.

Ernæring. I England er arten berygtet som en aggressiv human blodsuger og kendt under navnet ”Blandford Fly” efter byen ved samme navn, hvor den volder store problemer ved masseoptræden i april-maj (Bass, 1998).

Habitat og biologi. Simulium posticatum er en interessant art af flere grunde: Æglægningen foregår i modsætning til alle øvrige arter et godt stykke over vandoverfladen, og kun på fugtige brinker af plastisk ler. Denne specielle og sjældne æglægningsbiotop gør, at arten kun vil kunne findes ganske få steder her i landet (Jensen, 1984). Hvor den forekommer, kan den dog som nævnt optræde i store mængder og være et problem for mennesker og dyr ved at suge blod (Welton et al., 1987; Bass, 1998), og der er rapporteret om ganske alvorlige hudskader forårsaget af myggenes bid i England (Cassella & Hay, 1991). Og endelig er den lange diapause i ægstadiet, der varer fra æggene er lagt i maj til klækningen i februar, enestående blandt kvægmyg (Welton et al., 1987).

Rødlistet. I Danmark er S. posticatum i Rødliste 1997 rødlistet i kategori R (sjælden). Arten var i Rødliste 1990 henført under kategori V (sårbar), men da dens nuværende levesteder anses for få, men stabile, blev arten i Rødliste 1997 henført til den lempeligere kategori R (sjælden) (Jensen, 1998).

Udbredelse. I Danmark er artens udbredelse begrænset i forhold til tidligere og kun talrig på en kort strækning af Halleby Å på Vestsjælland (Jensen, 1984), og den er ikke tidligere fundet på Bornholm.  S. posticatum er efter 50 års fravær genfundet i det nordlige Tyskland i 1984 (Timm & Piper, 1985) og findes desuden i Sverige, Norge, Finland og Balticum (Jensen, 1997).

Udbredelse på Bornholm. Frank Jensen har ult. april 1981 taget larver på flg. 5 lokaliteter: Læså v. Vasegård, Vellenså v. Arnagerbro, Øle Å v. Nørrevadsbro, Gyldenså v. Helligkvinde og Døndal Å i Døndal (Jensen, 1981). Alle disse lokaliteter er efter bornholmske forhold store vandløb.

▲

Simulium (Simulium) noelleri Friederichs, 1920. 

Oversigt. Arten blev ikke taget i de kvantitative faunaprøver i 1999-2000, men blev i juli 2002 fundet i mængde på slisken til vandmøllen ved Rågelundsgård, hvorfor det må forventes, at den fra tid til anden også vil kunne findes på strækninger af Kobbeå nærmere udløbet, og altså også på prøvestrækningen.

Livscyklus, litteraturreferencer. Heide Zwick (1974) fandt i det tyske Fulda område kun store larver i august-september, hvilket indicerer en univoltin livscyklus. Hun refererer dog, at andre har fundet pupper koncentreret om to årlige perioder, nemlig i perioderne ultimo maj – medio juli og medio august – oktober hhv., svarende til 2 årlige generationer. Wotton (1987) kunne ikke gøre rede for, hvor og i hvilket stadie arten overvintrer, men i maj måned begyndte de første larver at optræde på den studerede lokalitet, stigbordet ved et søafløb i Kent i England. Denne generation var godt synkroniseret og nåede maximal biomasse medio juni; hunner af denne generation ovipositerede en masse i sidste halvdel af juni. Den eller de følgende generationer syntes at være ringe synkroniserede. I en opfølgende artikel (Wotton, 1988) præsenteres længde-frekvensdiagrammer samt beregninger over biomasse og produktion for samme materiale. Første sommergeneration viser sig som små larver 23. juni, og disse havde nået maximal størrelse en måned senere, 24. juli. 2. august kom der atter helt små individer til, og disse var udvoksede i 28. august. Fra og med 4. september var de første larver igen at finde, hvorefter der ikke længere kunne ses noget klart mønster. Der er altså med sikkerhed tale om en forårsgeneration, og der ud over formentlig 3 sommergenerationer. Tætheden af larver på stigbordet var meget stort, og produktionen af de første 2 sommergenerationer kunne beregnes til 185-233 g C/m2 hver. Dette tal er meget højt og kan fx sammenlignes med den årlige produktion af Chironomidae i Rabis Bæk, som Lindegaard & Mortensen (1988) beregnede til knap 12 g AFDW (svarende til ca. 20 % af den totale invertebratproduktion). Bass (1998) tolker i princippet livscyklus på samme måde som Wotton; Han rubricerer S. noelleri som klart multivoltin i Storbrittanien, hvor den overvintrende larvegeneration gennemfører en forholdsvis synkroniseret emergens, hvorefter en mere eller mindre kontinuert forekomst af larver og pupper slører det faktiske antal af årlige generationer. Det må imidlertid antages, at antallet af generationer er variabelt i forhold til de klimatiske forhold fra år til år, som det bl.a. er vist for Chironomidae i Breitenbach af Siebert (1980).

Habitat og fødebiologi. Det er kendt, at arten har specialiseret sig i at udnytte fødeemner knyttet til selve vandhinden (Wotton, 1982; 1987; Bass & Armitage, 1987). Det foretrukne habitat for S. noelleri er opstemmede afløb fra søer, hvor dyrene kan findes i ekstremt store mængder (op til 1,2 x 10⁶ ind./m2) ned ad stigbordets bagflade, hvor vandet siver eller plasker ned (Wotton, 1987). Arten er kendt for at kunne optræde i store mængder nogle år, for siden næsten at forsvinde. Illesowa & Stloukalowa (1995) beskriver således, at arten fra at have været fraværende fra en strækning af Donau, et år var subdominant og optrådte som den næsthyppigste art kvægmyg. Det må derfor forventes, at arten også i Kobbeå pletvist vil kunne optræde i større forekomster i forbindelse med de naturlige dæmninger/opstemninger, der her omkring år 2000 dannes som følge af opstuvning af store mængder nedfaldne grene på grund af elmesygen. 

Udbredelse. I det øvrige Danmark er arten ikke særlig almindelig, men dog udbredt i alle landsdele, og den er næsten udelukkende fundet i forbindelse med afløb fra opstemninger (Jensen, 1984). Arten er kendt fra England og Tyskland (Jensen, 1984), samt Norge, Sverige, Finland, den Fennoskandiske del af Rusland, Balticum og (muligvis) Færøerne (Jensen, 1997).

Udbredelse på Bornholm. Frank Jensen fandt larver og pupper af arten på flg. 5 vandløbslokaliteter ult. april 1981: Øle Å v. Nørrevadsbro, Bobbeå v. strandvejen, Rakkerå v. Ølenevej, Grødby Å v. Boderne og Bagge Å v. Døndalen (Jensen, 1981). Selv har jeg fundet arten på næsten alle undersøgte stigbord ved opstemmede bornholmske søer, som fx Borgesø, Græssø og Åremyr i Almindingen, samt Korsmyr i Rø Plantage.

▲

Simulium (Nevermannia) costatum Friedrichs, 1920.  

Oversigt. Arten er ikke taget i de kvantitative prøver i 1999-2000 på prøvestrækningen, men jeg har taget larver i en lille kildebæk ved Simenehøje, der ligger højt oppe i Kobbeå vandløbssystemet.  

Habitat. Arten er udelukkende knyttet til kildebække, men kan dog drifte ned i større vandløb (Jensen 1984); Sædvanligvis findes arten højst nogle hundrede meter fra udspringet (Burger, 1986). Hansen (1977) undersøgte forekomsten af Simuliidae i et kildefelt ved Femmøller i Mols og fandt, at Simulium costatum var særdeles stærkt associeret til kildebækkens udspring og oftest med vegetation, mens Simulium (Odagmia) ornata, der også var til stede, dominerede længere nede ad rheocrenen, og specielt på sten/grusbund.    

Livscyklus, litteraturreferencer.  Livscyklus for denne art er svær at tolke, selv ved hyppige indsamlinger. Hansen (1977) undersøgte som nævnt artens biologi, herunder livscyklus, men på grund af, at S. costatum ud på sommeren pludselig indvandrede til ”ledige” nicher på en stenbundslokalitet, der førhen var besat med S. ornatum, kunne der kun med forsigtighed konkluderes, at arten har 2 sommergenerationer og en vintergeneration som ophav hertil. Absalonsen (1982) fandt i Rold kilde 2 sommergenerationer med emergens i hhv. juli og september, foruden 2 vintergenerationer, men der var ikke tale om sekventielle generationer. Derimod foreslog han flg. livscyklus: 1. sommergeneration S1 opstod tidligt efter en vintergenerations æg allerede i marts-april, hvor de første larver af denne generation kunne findes. S1 emergerede i juli, men æggene heraf klækkede først hen i august og udgjorde 1. vintergeneration V1. Disse larver voksede langsomt til vinteren igennem og de tidligste emergerede som sagt allerede i marts-april. Nogle af de overvintrede larver udgjorde en 2. vintergeneration V2, der overvintrede i mindre størrelse end V1 larverne, der var fuldvoksne ved midvinter. Disse V2 emergerede først omkring 1. juni, og æggene heraf klækkede i slutningen af juni og dannede en 2. sommergeneration S2.   

Udbredelse i Nordeuropa. Arten er bl.a. fundet i England, Tyskland, Norge og Sverige (Jensen, 1984) samt i Balticum (Jensen, 1997). Arten er ikke kendt som blodsuger (Zwick, 1974).

Udbredelse i Danmark. I det øvrige Danmark har S. costatum en østlig udbredelse: Den er fundet mange steder i østjylland samt enkelte steder på Fyn og Sjælland, mens den helt mangler i Nord- og Vestjylland (Jensen, 1984).

Udbredelse på Bornholm. På Bornholm er arten tilsyneladende sjælden. Jeg har udover i Kobbeå vandløbssystemets kildeområde taget larver i et kildetilløb til Svenskebækken, i Mølledal Bæk ved Arnager samt i en rheocren ved Bjerregård i Øle Å systemet. Skal man søge efter arten, så bør man begynde at lede blandt de lokaliteter, hvor arter som Wormaldia occipitalis lever, da begge arterne er udprægede kildedyr.

▲

Referencer:

Absalonsen, N.O. (1982): Livscyklus, vækst, produktion og drift af sommergenerationerne af Baetis rhodani (Baetidae), Odagmia ornata og Eusimulium costatum (Simuliidae) i Rold Kilde. Upubliceret Specialerapport, Ferskvandsbiologisk Laboratorium, Københavns Universitet, 43 pp + figurer og tabeller.

Bass, J.A.B. (1998): Last-instar larvae and pupae of the Simuliidae of Britain and Ireland. A key with brief ecological notes. Freshwater Biological Association, Scientific Publication No. 55, 105pp.

Burger, J.F. (1986): Specialized Habitat selection by Black Flies. Pp 129-145 i: Kim K.C. & Merritt R.W. (Eds.): Black Flies. Ecology, Population Management, and Annotated World List, 528 pp, ISBN 0-271-00417-7 Pennsylvania State University, USA.

Bass, J.A.B. & Armitage, B.D. (1987):  Observed and predicted occurrence of blackflies (Diptera: Simuliidae) at fifty reservoir outlets in Britain. – Regulated Rivers: Research and Management, vol 1: 247-255.

Cassella, J.P. & Hay, J. (1991):  Dermal lesions and Simulium posticatum: a report from central England. – The Entomologist 110(1): 29-32

Cooter, R.J. (1982):  Studies on the flight of black-flies (Diptera: Simuliidae). I. Flight performance of Simulium ornatum Meigen. – Bull. ent. Res. 72: 303-317.

Crosskey, R.W. (1990):  The natural history of blackflies, 711 pp. ISBN 0-471-92755-4 John Wiley and Sons Ltd. England

Currie, D.C. & Craig, D.A. (1986):  Feeding strategies of larval black flies, pp 155-185 in: Kim K.C. & Merritt R.W. (Eds.): Black Flies. Ecology, Population Management, and Annotated World List, 528 pp, ISBN 0-271-00417-7 Pennsylvania State University, USA.

Hansen, T.V. (1977): Undersøgelse over kvægmyg i Femmøller Kilder. Upubliceret specialerapport, Københavns Universitet, Ferskvandsbiologisk Laboratorium, 49pp.

Illesowa, D. & Stloukalowa, V. (1995): Changes in the Blackfly communities (Diptera, Simuliidae) of the Danubian inland Delta. Chapter 42 (6 pp.) i: Gabcikovo part of the hydroelectroc power project environmental impact review. Monitoring of biota of territory influenced by the construction and operation of the Gabcikovo project. Faculty of Natural Sciences, Comenius University, Bratislava, Slovakia, 1995.

Jensen, C.F. & Jensen, F. (1984): Faunainteresser I danske vandløb. Almindelig del. Fredningsstyrelsen og Naturhistorisk Museum, Århus, 180 pp.

Jensen, F. (1981): Faunalister fra Bornholmske vandløb m.m. i forbindelse med projektet ”Faunainteresser i danske vandløb” (upublicerede) - Se Jensen & Jensen (1984).

Jensen, F. (1984): A revision of the taxonomy and distribution of the Danish black-flies (Diptera: Simuliidae), with keys to the larval and pupal stages. – Natura Jutlandica 21: 69-116.

Jensen, F. (1997): Diptera Simuliidae, Blackflies. pp 209-241 i: Nilsson A.N. (Ed.): Aquatic Insects of North Europe – A taxonomic Handbook. Vol. 2. Odonata – Diptera. Apollo Books, Denmark.

Jensen, F. (1998): Kvægmyg, pp 162-164 i: Stoltze M. & Pihl S. (Eds.): Rødliste 1997 over planter og dyr i Danmark. Miljø– og Energiministeriet, Danmarks Miljøundersøgelser og Skov- og Naturstyrelsen.

Jespersen, J.W. (1988): Kvægmyglarver (Diptera: Simuliidae) i en uforurenet bæk. – Flora og Fauna 94(2+3): 51-52.

Ladle M.; Bass J.A.B.; Philpott F.R.; Jeffery A. (1977): Observations on the ecology of Simuliidae from the River Frome, Dorset. – Ecological Entomology 2: 197-204.

Lindegaard, C. & Mortensen, E. (1988): Abundance, life history and production of Chironomidae (Diptera) in a Danish lowland stream. – Arch. Hydrobiol./Suppl 81: 563-587.

Nielsen, A. (1977): Pollution and caddis-fly fauna. - Proc. 1^st Int. Symp. on Trichoptera (Hans Macicky, Ed.), pp. 159-161.

Petersen A. (1924): Bidrag til de danske simuliers naturhistorie. - D. Kgl. Danske Vidsk. Selsk. Skrifter, Naturvidensk. Og Mathem. Afd. , 8. Række, V.4, pp 237-341.

Ross D.H. & Merritt R.W. (1986):  Factors affecting larval black fly distributions and population dynamics, pp 90-108 i: Kim K.C. & Merritt R.W. (Eds.): Black Flies. Ecology, Population Management, and Annotated World List, 528 pp, ISBN 0-271-00417-7 Pennsylvania State University, USA.

Siebert, M. (1980): Die Emergenz der Chironomiden im Breitenbach 1969-1973. Schlitzer Produktionsbiologische Studien (44). – Arch. Hydrobiol./Suppl. 58 3: 310-355.

Timm, T. (1993): Lebensstrategie und Populationsdynamik von Nevermannia vernum, einer Kriebelmücke permanenter und periodischer Waldbäche (Diptera, Simuliidae). – Zool. Jb. Syst. 120: 289-307.

Timm, T. (1994): Reasons for the shift in dominance between Simulium (M.) vernum and Simulium (S.) ornatum (Diptera: Simuliidae) along the continuum of an unpollutes lowland stream. – Arch. Hydrobiol. 131: 199-210.

Timm, T. & Piper, W. (1985):  Simulium posticatum MEIGEN, 1838, die “Blandford-Mücke” in Norddeutschland (Diptera: Simuliidae). – Entomologische Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum Hamburg, Band 8, Nr. 125, pp. 109-117

Wagner, R.; Fischer, J. & Schnabel, S. (1998): The Dipteran Community of Central European Springs: A Summary. pp 157-165 i: Botosaneanu, L. (Ed.): Studies in Crenobiology. The Biology of springs and springbrooks. Backhuys Publishers, Leiden 1998.

Welton, J.S.; Bass, J.A.B.; Ladle M. & Merrett, W.J. (1987):  Distribution of oviposition sites and characteristics of egg development in the “Blandford Fly” Simulium posticatum (Diptera: Simuliidae). Journal of Applied ecology 24: 865-879.

Wotton, R.S. (1982):  Does the surface film of lakes provide a source food for animals living in lake outlets? – Limnol. Oceanogr. 27: 959-960.

Wotton, R.S. (1987): Lake outlet Blackflies – the dynamics of filter feeders at very high population densities. – Holarctic Ecology 10: 65-72.

Wotton, R.S. (1988): Very high secondary production at a lake outlet. – Freshwater Biology 20: 341-346.

Zwick, H. (1974): Faunistisch-ökologische und taxonomische Untersuchungen an Simuliidae (Diptera), unter besonderer Berücksichtigung der Arten des Fulda-Gebietes. Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft 533: 1-116.

Zwick, H. (1978): Simuliidae. Pp 396-403 i: Illies, J. (Ed.): Limnofauna Europaea. A checklist of the Animals Inhabiting European Inland Waters, with Accounts of their Distribution and Ecology (except Protozoa), 2. Edition, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart & New York

▲