Nematomorpha (hårorme)

Gordionus violaceus (Baird, 1853) og

Gordius albopunctatus Müller, 1927

Abundans. Der fandtes i alt 9 individer af voksenstadiet i de kvantitative prøver i maj-november (juli dog undtaget), hvilket svarer til 4 ind./m2 på årsbasis. Samtlige individer i stenprøverne var hunner. Abundansens årsvariation var 0 - 31 ind./m2. I maj måned 1999 fandtes et maximum på 31 ind./m2, hvorefter abundansen reduceredes i juni. I juli prøverne fandtes ingen individer, men i perioden august-november fandtes der atter få (2-3) individer per m2, hvorefter arten i perioden januar-april 2000 var fraværende fra prøverne. Ud fra det beskedne materiale kan der intet udledes om dyrenes livscyklus.

Fig. 057 viser grafisk abundansens årsvariation. 

Livscyklus og biologi, litteraturreferencer. Det er forbløffende, så lidt konkret der vides om denne dyregruppe. Følgende oplysninger om livscyklus og biologi for arter indenfor Gordiidae stammer hovedsagelig fra Schmidt-Rhaesa (1997, 2001), men også Wesenberg-Lund (1910; 1937) har beskæftiget sig med dyregruppen og givet input til nedenstående korte gennemgang af økologien.

Livscyklus for Nematomorpha arterne består af et præ-parasitisk fritlevende larvestadie, et parasitisk larvestadie og et postparasitisk voksenstadie. Nogle arter har foruden slutværten også en mellemvært, mens andre kun har en enkelt vært.

Parring og æglægning. De særkønnede voksne hårorme parrer sig om foråret, idet et antal hunner og endnu flere hanner samles i tæt sammenfiltrede ”nøgler”. Æglægningen sker kort efter parringen, hvorefter de voksne dyr dør. Ikke sjældent (således også i Kobbeå, pers. obs.) kan man finde voksne dyr ”vævet” ind i ægmasserne. Wesenberg-Lund (1910) har i en artikel foreslået en form for ”yngelpleje” af disse ægmasser, hvilket dog afvises af Schmidt-Rhaesa (2001).

Klækning af larver. Af æggene klækker efter en periode på 1-12 uger, afhængig af temperaturen, et parasitisk larvestadium, der enten aktivt ædes eller på anden måde passivt indtages og optages i tarmsystemet af et insekt eller en insektlarve.

Værter. For G. violaceus kendes et antal billearter som værter (flere arter terrestriske løbebiller tilhørende Carabidae, bl.a. Carabus violaceus), mens andre arter som fx Gordius aquaticus er kendt for at parasitere vandbiller, fx den store vandkalv Dytiscus marginalis. Det er ganske interessant, at Gordius albopunctatus er kendt for at parasitere trichoptera. Heinze (1941) angiver Stenophylax stellatus (der er synonym for arten Potamophylax latipennis), og andre Limnephilidae. Schuurmans-Steckhoven (1943) anfører også Limnephilidae som vært, men denne oplysning stammer muligvis fra Heinze (1941). Det er nærliggende at antage, at også Potamophylax cingulatus kan være vært for G. albopunctatus, da P. cingulatus er til stede i Kobbeå i stort tal.

Hårorme-larverne gennemborer værtens tarmvæg, og ernærer sig her af dens fedtvæv og kønsorganer, men værten forbliver i live, dog uden reproduktionsevne. Det er vist (Thomas et al., 2002), at parasittens tilstedeværelse får værten til at søge tilbage til ferskvand, når hårormen når sin fulde udvikling inde i værten, og den unge hårorm forlader nu straks sin vært. Det vides ikke, hvordan denne tilsyneladende tørstfornemmelse opstår, men en plausibel forklaring kan være, at parasitten optager en stor del af værtens kropsvæsker, hvilket får denne til aktivt at søge vand. Cyklus er hermed fuldendt. Lige når den voksne hårorm har forladt sin vært, er den helt lys i farven, men skifter snart farve til brun. Set i stereoluppen er cuticulaen fantastisk flot changerende i alle regnbuens farver.

Malmqvist & Moravec (1978) angiver, at Gordius larver udover i insekter også er fundet i adskillige fiskearter, foruden i padder. I sydsvenske vandløb har de fundet kraftige infektioner med Gordius aquaticus larver hos både bæklampret (Lampetra planeri) og flodlampret (Lampetra fluviatilis).

Habitat i vandløb. De voksne Gordiidae kan ofte findes tæt sammenfiltede i nøgler på bunden af pools i vandløb, og de tages også jævnligt i sparkeprøver. Fund af 9 individer i stenprøver tyder på, at i hvert fald hunnerne foretrækker at gemme sig under sten m.v. Det er i øvrigt interessant, at Gordiidae opholder sig ret dybt i sedimentet. Marchant (1988) fandt en næsten ligelig fordeling af Gordiidae i dybder ned til 30 cm i Thomson River, Australien. Da der mig bekendt ikke er foretaget undersøgelser af dybere dele af sedimentet i danske vandløb, vides det ikke, om også danske arter opholder sig i dette specielle miljø. 

Systematik og udbredelse. Ifølge Gerlach (1978) er der i det zoogeografiske område, der indbefatter Danmark, kendt 17 arter indenfor Nematomorpha. Der har aldrig været foretaget systematiske undersøgelser af udbredelsen af Nematomorpha i Danmark, så det vides derfor ikke, hvilke arter der findes i Danmark. Wesenberg-Lund har siden 1910 publiceret artikler om Gordius aquaticus, men der har altid været, og er stadig, stor forvirring omkring systematikken, hvorfor tidlige artsangivelser skal tages med store forbehold (Schmidt-Rhaesa, pers. komm.).

Udbredelse på Bornholm. Nematomorpha er af BRK i perioden 1981-2001 taget ved 25 prøvetagninger ud af de registrerede 800 prøver, hvoraf langt overvejende er sparkeprøver, og det svarer til ca. 3 % af samtlige prøver. BRK har registreret Nematomorpha fra 11 vandløbssystemer og er fundet både i sprækkedalsvandløb og i langsomtflydende grøfter. Af de 25 registreringer fra Bornholm er ikke mindre end 8 (svarende til 32 %) fra Kobbeå vandløbssystemet (BRK, 2001). Der findes desværre kun 1 eksemplar fra BRK’s indsamlinger, nemlig en stor hun fra Nydams Å i Læså systemet. Dette eksemplar har desværre ikke kunnet bestemmes med sikkerhed, men det drejer sig formentlig om arten Gordius aquaticus, eller en anden Gordius art (Schmidt-Rhaesa, pers. komm.).  

Indsamlinger af Nematomorpha bornholmske vandløb august-september 2003. For at finde ud af, hvilke arter der findes på Bornholm, og hvorledes de er fordelt, har jeg i perioden fra medio august til medio september 2003 indsamlet ca. 150 individer af Nematomorpha i 9 vandløb på Bornholm. Indsamlingen er foretaget ved visuelt at indfange hårorme med hånden eller en pincet. Efter nogen øvelse er det faktisk ikke så svært at ”spotte” dem. Disse Nematomorpha er bestemt af Andreas Schmidt-Rhaesa. Foruden i Kobbeå, har jeg fundet Nematomorpha i følgende nord-østbornholmske sprækkedalsvandløb: Døndal Å, Bobbeå, Melsted Å og Gyldenså, foruden i følgende vandløb på vest- og sydkysten: Blykobbe Å, Byå og Læså. 

Ikke alle indsamlede individer har dog kunnet bestemmes med sikkerhed. Hunnerne er meget svære at bestemme, og det samme er tilfældet for døde eller døende individer, der har afleveret kønsprodukterne.

I de fleste vandløb fandtes de to arter G. violaceus og G. albopunctatus sammen. Af de 141 individer fra hele Bornholm, der har kunnet bestemmes med sikkerhed, var de 23 (16 %) Gordionus violaceus, mens de resterende 118 individer (84 %) var Gordius albopunctatus. Der var en markant forskel i udbredelsen af de to arter Gordionus violaceus og Gordius albopunctatus (fig. 058). I Vandløbene på Nordøstbornholm (Døndal Å, Bobbeå, Melsted Å, Kobbeå og Gyldenså) var der i alt 5 individer (5 %) G. violaceus og 103 individer (95 %) G. albopunctatus. I Kobbeå var Gordius albopunctatus endnu stærkere dominerende: Ud af de 47 individer, der med sikkerhed kunne bestemmes fra Kobbeå, var de 46 individer (98 %) Gordius albopunctatus, og kun 1 individ (2 %) var Gordionus violaceus. I vandløbene på Syd- og Vestbornholm (Blykobbe Å, Byå og Læså) blev der i alt fundet 18 individer (55 %) G. violaceus og 15 individer (45 %) G. albopunctatus. At G. albopunctatus er den dominerende art i vandløb på Nordøstbornholm kan muligvis hænge sammen med, at vandløbene dér huser en god bestand af Limnephilidae, specielt Potamophylax cingulatus, men det er endnu ikke undersøgt om denne art kan være vært. Andreas Schmidt-Rhaesa har fremstillet SEM billeder af de to arter Gordius albopunctatus (fig. 059) og Gordionus violaceus (fig. 060). Billederne viser forskelle i cutikula-strukturen og området omkring hannernes gaffelformede bagkrop, der er karakteristisk for hver af arterne.

Resultaterne af undersøgelsen af de bornholmske Gordiidae i august-september 2003 er beskrevet i Schmidt-Rhaesa & Kristensen (2006).

▲

Referencer:

BRK (2001): Bornholms Regionskommune har opbygget en database over de vandløbsdyr, der er registret i forbindelse med regionskommunens miljøovervågning. Databasen opdateres løbende, og seneste opdatering er 1-9-2001.

Gerlach, S.A. (1978): Nematomorpha. Pp 50-53 i: Illies, J. (Ed.): Limnofauna Europaea. A checklist of the Animals Inhabiting European Inland Waters, with Accounts of their Distribution and Ecology (except Protozoa), 2. Edition, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart & New York.

Heinze, K. (1941): Würmer oder Vermes. III saitenwurmer oder Gordioidea (Nematomorpha). - Tierwelt deutschlands 39: 1-78

Malmqvist, B. & Moravec, F. (1978): Gordius aquaticus larvae found in the lampreys Lampetra planeri (Bloch) and L. Fluviatilis (L.). – Folia Parasitologica (Praha) 25: 40.

Marchant, R. (1988): Vertical distribution of Benthic Invertebrates in the Bed of the Thomson River, Victoria. – Aust. J. Mar. Freshwater Res. 39: 775-784.

Schmidt-Rhaesa, A. (1997): Nematomorpha. – Süsswasserfauna von Mitteleuropa 4(4), 124 pp. (Eds.: Schwoerbel, J. & Zwick, P.). Gustav Fischer

Schmidt-Rhaesa, A. (2001):  The life cycle of horsehair worms (Nematomorpha). - Acta Parasitologica 46(3): 151-158.

Schmidt-Rhaesa, A. & Kristensen, P. (2006): Horsehair worms (Nematomorpha) from the Baltic island Bornholm (Denmark), with notes on the biology of Gordius albopunctatus. - Journal of Natural History 40(9-10): 495-502. Læs abstract HER.

Schuurmans-Steckhoven, J.H. (1943): Contribution a l’etude des Gordiides de la faune Belge. – Bulletins du Musee royal d’Histoire naturelle de Belgique 19(18): 1-28

Thomas, F; Schmidt-Rhaesa, A.; Martin, G.; Manu,C.; Durand, P & Renaud,F. (2002): Do hairworms (Nematomorpha) manipulate the water seeking behaviour of their terrestrial hosts? – J. Evol. Biol. 15: 356-361.

Wesenberg-Lund, C. (1910): Über eine eventuelle Brutpflege bei Gordius aquaticus L. – Int. Rev. Ges. Hydrobiol., pp 122-127.

Wesenberg-Lund, C. (1937): Ferskvandsfaunaen biologisk belyst I-II, Gyldendals Forlag, København, 837 pp.

▲