.jpg) |
Vandløbsøkologiske studier af invertebratfaunaen i - et typisk bornholmsk sprækkedalsvandløb af Preben Kristensen pk@ringeby.dk |
.JPG) |
Trichoptera (vårfluer)
Oversigt. Vårfluerne er en meget talstærk familie, idet der på Bornholm er fundet 93 arter (Stoltze, 1982; 1983; 1985). Af disse kan de 62 arter findes i vandløb (Wiberg-Larsen et al., 2000).
I Kobbeå
vandløbssystemet har jeg i forbindelse med nærværende undersøgelse
fundet 22 arter. Artsantallet i vandløbssystemet er imidlertid
med stor sandsynlighed større, da den langsomt strømmende strækning af
Spagerå kun er summarisk undersøgt, og der er helt sikkert arter
tilhørende især Limnephilidae dér, som jeg ikke har indsamlet.
I dette afsnit omtales flg. arter/emner:
Hydropsyche pellucidula (Uddød?)
Fordelingen af de 3 Hydropsyche arter i Kobbeå vandløbssystemet
Tinodes unicolor (ikke i Kobbeå, måske uddød)
Tinodes maclachlani (kun hygropetrisk på kystklipper)
Wormaldia subnigra (Ikke i Kobbeå; kun 1 lokalitet på Bornholm)
Philopotamus montanus (ikke i Kobbeå)
Sameksisterende populationer af R. nubila og R. fasciata på Bornholm
Hydropsyche siltalai Döhler, 1963
Abundans. Med en abundans på 230 ind./m2 i middel over året, svarende til 29 % af vårfluerne eller 3,5 % af samtlige dyr, var Hydropsyche siltalai den almindeligste vårflue på prøvestrækningen i Kobbeå. Abundansens årsvariation fremgår af fig. 120. I perioden maj-juli faldt antallet af larver fra 300 til 80 ind./m2 i takt med, at dyrene emergerede. Herefter øgedes antallet, og i august toppede abundansen med over 600 ind./m2 som følge af klækning af nye larver, hvorefter abundansen på grund af dødelighed faldt til et niveau omkring 300 ind./m2 i perioden indtil november. I årets første måneder var dødeligheden tilsyneladende begrænset, og abundansen holdt sig på 100-200 ind./m2 indtil april-maj, hvor dyrenes emergensperiode begyndte.
Størrelsesfordeling. Ved måling af hovedkapselbredden fandtes 5 stadier med veldefinerede størrelser for de enkelte stadier, se fig. 121. Resultaterne af opmålingen er gengivet i tabel 09, hvor målene fra Kobbeå populationen er sammenlignet med litteraturopgivelser for britiske populationer.
Livscyklus. De første st. I larver blev fundet sidst i juni, og i løbet af perioden juli-august fandtes stadig flere larver, nu også i st. II-III, se Størrelses-frekvensdiagrammerne (fig. 122). Fra og med september fandtes nu også st. IV larver, mens st. I larverne kun optrådte til og med oktober. Overvintringen for det store flertals vedkommende foregik i st. III og i mindre grad i st. II og st. IV. Der fandtes enkelte individer i stadie V allerede fra og med september måned. Det er uklart, og disse få larver er rester af 1999 årgangen, eller om de er klækkede i sommeren 2000 og således har vokset meget hurtigt til. Det er ligeledes uklart, om de er med til at danne en mindre og hurtig generation med emergens i efterårsmånederne, eller om de er ”programmeret” til at overvintre i stadie V. Der fandtes enkelte stadie V larver gennem hele efteråret og vinteren (med undtagelse af januar og marts), men de st. V larver, der blev fundet i det tidlige forår (februar og april 200), var mindre end de st. V larver, der fandtes i efteråret (september-november 1999), se fig. 123 der viser et størrelses-frekvensdiagram, uden stadie-inddeling. Dette kunne indicere, at de omtalte to grupper st. V larver hører til hver sin kohorte, men kan naturligvis også bero på tilfældigheder grundet det ringe antal. Fra og med maj går udviklingen hurtigt, idet de fleste af larverne nu har nået st. V, og i juni-juli var samtlige individer i st. V. Der blev fundet pupper i maj-juni. Emergensperioden var således ret kort og kan fastsættes til perioden ult. maj- ult. juli.
Livscyklus er altså univoltin, men det kan som nævnt ikke udelukkes, at der i tilgift findes en langt mindre, men hurtig sommer/efterårsgeneration (så artens livscyklus er delvis bivoltin). Dette spørgsmål kræver dog en nærmere undersøgelse, som evt. kan foregå i laboratoriet for at se, om en hurtig udvikling ved relativt høje temperaturer er mulig.
Livscyklus, litteraturreferencer. I Esrom Å fandt Kann (1979) og Larsen (1981) samstemmende en univoltin livscyklus, dog med en noget senere flyvetid end i Kobbeå, nemlig fra ultimo juni til ultimo august (med top ultimo juli), og der blev observeret pupper i perioden fra medio juni til medio august.
I litteraturen findes ingen indikationer om en ekstra (mindre) sommergeneration. I modsætning til nærværende undersøgelse fandt Hildrew & Edington (1979) og Edington & Hildrew (1995) imidlertid først stadie V fra og med marts (i modsætning til den bornholmske population, hvor st. V allerede findes i september-november), så livscyklus for bornholmske og britiske populationer er altså ret så forskellige, i det mindste hvad timingen angår.
Habitat. Hydropsyche siltalai findes i hastigt strømmende vandløb. Arten reagerer stærkt på en reduktion af vandføringen. Abundansen reduceredes således signifikant (p< 2 %, Mann Whitney U-test) på en strækning af Kobbeå med reduceret vandføring i forhold til en referencestrækning med naturlig vandføring (se afsnittet Effekten af reduceret vandføring på invertebratfaunaen 1984 andetsteds).
Ernæring. Alle Hydropsyche arterne laver fangnet, hvori partikler, der driver med strømmen, opfanges. Jeg har iagttaget H. siltalai larver i et strømakvarium og set hvordan de tager føde til sig. Larverne sidder halvt tilbagetrukket i et retræte, og ustandselig renses nettet for fine detritusemner, der kan tilstoppe nettet. Kommer der et dyr i nettet, så gribes det øjeblikkeligt og ædes. De større emner, der ikke kan ædes (fx småpinde), vippes med en rask bevægelse ud. Netmaskernes størrelse afhænger først og fremmest af larvens størrelse, således at de største larver laver net med de groveste masker (Kann, 1979). Fødeemnerne består driftende invertebrater, alger og detritus (Moog, 1995).
Udbredelse. Arten er udbredt i alle vore nabolande (Solem & Gullefors, 1996). I det øvrige Danmark findes den især i Jylland og på Fyn, mens den er sjælden på Sjælland, Nordjylland og i Sønderjylland og helt mangler på Lolland-Falster og Møn (Wiberg-Larsen, 1980). Arten forekomst hænger altså nøje sammen med områdets topografi. I en undersøgelse af 157 vandløbsstationer i Vest- og Østjylland, Fyn og Bornholm, var arten til stede i 46 % af disse (Wiberg-Larsen et al., 1999).
Udbredelse på Bornholm. Hydropsyche siltalai er vidt udbredt på Bornholm i både små og store sprækkedalsvandløb, og findes også i skovvandløb med god strøm (pers. obs.).
Hydropsyche saxonica McLachlan, 1884
Abundans. Hydropsyche saxonica var fåtalligt til stede på prøvestrækningen, idet der kun blev fundet 6 larver. Middelabundansen var 2 ind./m2 eller under 1 % af abundansen af Hydropsyche siltalai (fig. 124).
Livscyklus i Kobbeå. Mens H. siltalai havde en langsom udvikling og overvejende overvintrede i st. II-III, så ser materialet ud til, at H. saxonica udviklede sig hurtigt og overvintrede i st. V, se Størrelses-frekvensdiagrammet fig. 125. Der fandtes kun larver i stadie IV og V. H. saxonica er morfologisk noget større (middel for st. V: 51,4 OE =1,696 mm; N=5) end H. siltalai (middel for st. V: 45,95 OE =1,516 mm; N=81 ). Ud fra det foreliggende sparsomme materiale kan flyveperioden ikke fastlægges nøjagtigt, men den falder indenfor tidsrummet maj-juli, idet den nye kohorte er på vej i st. IV allerede i august. Der er formentlig tale om en univoltin livscyklus.
Livscyklus, litteraturreferencer. I et mellemeuropæisk skovvandløb var livscyklus som i Kobbeå, dog faldt flyvetiden i perioden medio april-maj (Schuhmacher & Schremmer, 1970). Flyvetiden for H. saxonica var i det undersøgte vandløb altså mere end en måned tidligere end for H. siltalai.
Habitat. Mens abundansen af Hydropsyche saxonica var lav på Kobbeås nedre vandløbsstrækninger, hvor længdefaldet er stort, så var arten mere udbredt længere oppe i vandløbssystemet, hvor længdefaldet er mere moderat. Denne fordeling af de to arter er dog ikke typisk. Peter Wiberg-Larsen (pers. komm.) angiver, at H. saxonica har en langt stærkere affinitet til stærk strøm end. H. siltalai. Fordelingen af de 3 Hydropsyche arter: siltalai, saxonica og angustipennis i Kobbeå vandløbssystemet vil blive behandlet efter gennemgangen af alle 3 Hydropsyche arter.
Ernæring. Arten lever af de samme emner som de øvrige Hydropsyche arter, dvs. hovedsagelig af driftende invertebrater der indfanges i larvernes net, men også vegetabilske emner (Moog, 1995).
Udbredelse. Arten er udbredt i alle vore nabolande, med undtagelse af Norge (Solem & Gullefors, 1996). H. saxonica er sjælden i det øvrige Danmark, hvor den kun findes i hurtigtstrømmende vandløb i østjylland, på Fyn og Sydsjælland. (Wiberg-Larsen, 1980; 2004).
Udbredelse på Bornholm. På Bornholm er arten fundet i hurtigtstrømmende vandløb ligesom H. siltalai, med hvilken den ofte findes sammen, men individtallet for H. saxonica synes altid at være relativt lavt, og arten er heller ikke nær så udbredt som H. siltalai (pers. obs.).
Morfologi, hovedkapselbredde. Tabel 10 viser resultatet af måling af hovedkapselbredden for de fundne individer i Kobbeå 1999-2000, sammenlignet med værdier fra litteraturen.
Hydropsyche angustipennis (Curtis, 1834)
Oversigt. Der blev ikke taget individer af denne art på prøvestrækningen i nærværende undersøgelse. I Kobbeå systemet findes arten i betydeligt antal på strækningen af Spagerå opstrøms Rågelundsgård, hvor strømhastigheden er ringe, samt i Præstebækken fra Østerlars By og ned til sammenløbet med Kobbeå, lige nedstrøms Stavehøl (pers.obs.). Sandsynligvis vil der derfor også på prøvestrækningen fra tid til anden kunne findes enkelte individer, der som larver er driftede ned fra disse bestande på de ovenfor liggende strækninger.
Livscyklus, litteraturreferencer. I Esrom Å undersøgte Larsen (1981) livscyklus og økologi for H. angustipennis i perioden 1979/80. Flyvetiden blev angivet til perioden fra primo juni til ult. august, idet der fandtes pupper i perioden fra ult. maj til primo august. Overvintringen skete hovedsagelig i stadie V. Kann (1979) fandt i Esrom Å året før (1978/79) en væsentlig længere flyveperiode, der strakte sig fra ult. maj og helt til primo oktober, idet der fandtes pupper i perioden fra med. maj – primo september. Der var således indicier for, at der foruden den lange vintergeneration, under gunstige omstændigheder, kan dannes en hurtig sommergeneration. Sådanne delvise sommergenerationer er bl.a. fundet hos visse nordamerikanske Hydropsychider (Larsen, 1981). Se i øvrigt også afsnittet ovenfor om livscyklus for Hydropsyche siltalai fra Kobbeå, der muligvis kan have en 2. sommergeneration. Overvintringen af Kann’s 1978 kohorte foregik overvejende i st. III, muligvis som følge af, at en del af dyrene det år stammede fra en ekstra sommerkohorte som ovenfor nævnt (Kann, 1979).
Hydropsyche angustipennis synes således at være ganske fleksibel mht. livscyklus, og arten er også kendt for at optræde i meget store tætheder under gunstige forhold, fx i afløb fra søer. Hickin (1967) angiver en lang flyveperiode fra midt april – midt oktober, hvilket kunne indicere 2 årlige generationer.
Habitat. Moderat flydende vandløb, ofte i søafløb. Den synes at kunne tolerere ret stor organisk forurening, idet den kan leve i vandløb helt op til forureningsgrad III (Wiberg-Larsen, 1980).
Ernæring. Specielt i søafløb kan arten optræde i masseforekomst på grund af den rigelige fødemængde af planktonalger, der opfanges i dyrenes fangnet.
Udbredelse. Arten findes i alle vore nabolande, og i det øvrige Danmark er den vidt udbredt i alle landsdele (Wiberg-Larsen, 2004).
Udbredelse på Bornholm. Arten er forholdsvis sjælden på Bornholm og findes kun i relativt langsomtflydende vandløb, en vandløbstype der ikke er særligt udbredt på Bornholm. I Ålebæk ved Tejn findes et godt eksempel på artens tilstedeværelse i søafløb. Ålebæk modtager spildevand fra renseanlægget i Tejn, og inden det rensede spildevand ledes ud i vandløbet, ledes det gennem en lavvandet lagune for ”efterpolering”, hvor der finder en stor produktion af planktonalger sted (pers. obs.).
Andre bornholmske Hydropsychider:
Hydropsyche pellucidula (Curtis, 1834) blev af Esben-Petersen (1932) registreret fra Ekkodalen og Blykobbe Å, men efter at H. saxonica blev fundet for første gang i 1934, blev H. pellucidula efterfølgende taget af listen over ”bornholmske” arter (Esben-Petersen, 1934a). Imidlertid blev der i 1933 i Svartingedal (Baggeå) og i et vandløb nær Christianshøj i Almindingen (Svenskebæk?) taget eksemplarer, der med sikkerhed kunne henføres til arten H. pellucidula (Tjeder 1941). Arten er ikke senere registreret fra Bornholm, og kan være uddød. Hydropsyche pellucidula er vidt udbredt i det øvrige Danmark med undtagelse af Nordvestjylland, Sydsjælland og Lolland-Falster og Møn (Wiberg-Larsen, 1980; 2004). Arten findes i Nordeuropa både i Sverige, Norge og Finland (Solem & Gullefors, 1996).
Fordelingen af de 3 Hydropsyche arter i Kobbeå vandløbssystemet
Fig. 126 viser fordelingen af de tre Hydropsyche arter i Kobbeå vandløbssystemet. Figuren viser en interessant rumlig fordeling de 3 arter imellem.
På den aller nederste strækning, ca. 100 m fra udløbet, var H. siltalai enerådende. På selve prøvestrækningen, der ligger ca. 600 m opstrøms udløbet i havet, var H. siltalai stadig stærkt dominerende (99 %), men der fandtes nu også ganske få (1 %) H. saxonica. Det gennemsnitlige fald i terræn på selve prøvestrækningen er ca. 25 ‰. Fra prøvestrækningen og ca. halvvejs op mod Stavehøl (ud for Kobbegård, ved den store vandreblok) er middelfaldet i terræn ca. 20 ‰. Længere opstrøms, på strækningen mellem Kobbegård og Stavehøl, er faldet i terræn i middel noget større, ca. 35 ‰, variation på en 200 m skala fra ca. 15 ‰ til ca. 100 ‰ (lige nedstrøms Stavehøl). Omkring Stavehøl øges andelen af H. saxonica til 7 %, mens H. siltalai reduceres til 93 %. Opstrøms Stavehøl reduceres faldet gradvist på strækningen indtil Rågelundsgård, hvor det gennemsnitlige fald i terræn er ca. 10 ‰. På strækningen omkring Rågelundsgård ved Østerlars-Gudhjem landevejen fandtes den største relative andel af H. saxonica (25 %), mens den relative abundans af H. siltalai reduceredes til 45 %, og der fandtes nu også H. angustipennis med en relativ andel på 30 %. 600 m længere opstrøms, ved Dammegård, var der ikke længere H. siltalai at finde, og nu var andelen af H. saxonica reduceret til 6 %, mens angustipennis dominerede med 94 % af Hydropsyche faunaen. Ved Dammegård er faldet i terræn kun ca. 3 ‰, og flader herfra endnu mere ud indtil Vietsvej (Lille Spagergård), hvor åen stille flyder med ca. 1,5 ‰ fald i terræn. Ved Vietsvej var H. angustipennis totalt enerådende. Fig. 009 viser de topografiske forhold i Kobbeå vandløbssystemet grafisk.
Plectrocnemia conspersa (Curtis, 1834)
Abundans. Plectrocnemia conspersa blev fundet i ringe antal. Der blev i de kvantitative prøver i alt kun fundet 8 individer, hvilket svarer til 3 ind./m2 på årsbasis (fig. 127). Det skal specielt bemærkes, at der ikke blev taget larver i perioden august-oktober.
Stadiefordeling. En opmåling af larvernes hovedkapselbredde, sammenholdt med litteraturopgivelser af de enkelte stadiers størrelse, viste at 4 stadier var repræsenteret i materialet (fig. 128). Stadiernes hovedkapselbredde for P. conspersa fremgår af tabel 11. Fig. 129 viser, at der er god overensstemmelse mellem litteraturangivelserne, ligesom Kobbeå individerne uden problemer kan stadieinddeles.
Livscyklus. Fig. 130 viser, hvorledes de 4 stadier (st. II-V) fordelte sig tidsmæssigt. På trods af, at der kun blevet taget ganske få individer og slet ingen pupper, så tyder stadiefordelingen på en univoltin livscyklus, med flyvetid i sommermånederne.
Livscyklus, litteraturreferencer. Edington & Hildrew (1995) angiver livscyklus for britiske populationer således: De små st. I larver optræder i alle årets måneder, men hyppigst i perioden august-december. Væksten er jævn fra det sene efterår og vinteren og foråret igennem. Der optræder pupper i perioden maj-august og imagines fra maj-oktober. Der blev fundet æg i perioden juli-august, og inkubationstiden ved 18 grader blev målt til 20 dage. Forekomst af st. I larver i alle årets måneder kunne derfor ikke tilskrives forsinket klækning. Det gælder ikke kun for st. I, men for samtlige stadier, at de kunne findes i næsten alle årets måneder, hvilket kunne indicere en kompliceret livscyklus. Alligevel tolkede Edington & Hildrew livscyklus som univoltin, men meget ringe synkroniseret. Denne tolkning står imidlertid ikke alene. Tachet (1967) undersøgte de enkelte larvestadiers varighed, og en kohorte, der klækkede som st. I larver i november, udviklede sig gennem alle larvestadier på ca. 280 dage, mens en tidlig kohorte med klækning allerede i maj måned kunne fuldføre cyklus og emergere allerede i september. Livscyklus for en population i Øvre Heimdalen (1.100-1.300 m.o.h.) i Norge tolkede Reiso & Brittain (2000) som semivoltin. Livscyklus er altså ikke så simpel endda, og det er ikke usandsynligt, at livscyklus kan være meget fleksibel og på enkelte lokaliteter bestå af et mix af korte og en lange cykler.
Som et kuriosum kan nævnes, at de nyklækkede st. I larver i den første tid lever sammen i et fælles net i kolonier, der kan tælle op til flere hundreder små larver, idet de først klækkede individer fra en ægmasse spinder et beskyttelsesnet omkring denne. Dette koloniliv varer i mindst en uge (Hildrew & Wagner, 1992). Schuhmacher & Schremmer (1970) angiver flyveperioden i et mellemeuropæisk vandløb, fra maj til medio september, mens Hickin (1967) angiver en kortere flyveperiode, fra begyndelsen af august – September.
Ernæring og trofiske relationer. P. conspersa er et glubsk rovdyr, der lever af de dyr, der bliver indfanget i dets fangnet, mens detritus spiller en underordnet rolle (Moog, 1995). Som en edderkop sidder larven på lur i sit retræte, og bliver et byttedyr fanget i nettet, bliver det taget på brøkdele af et sekund, hvorefter dyret hurtigt trækker sig tilbage til retræten for at æde byttet (Tachet 1971a; Tachet 1971b og egne iagttagelser fra strømakvarie). De vigtigste fødeemner er Plecoptera og Chironomidae (Hildrew & Townsend, 1980), men den tager også større bytte såsom Polycentropus flavomaculatus (Otto, 1985). Fra Norge foreligger en beretning om, at P. conspersa har præderet på yngel af ørred (Salmo trutta) (Sømme, 1935).
Selv er arten især efterstræbt af ørred. I to tidligere fisketomme sjællandske småvandløb konsumerede en udsat ørredbestand (0+) mellem 2,5 og 5,8 % af biomassen af P. conspersa per dag, og P. conspersa udgjorde i de to vandløb mellem 22 og 43 % af ørredernes føde (Andersen al., 1992).
Habitat. Arten er et karakteristisk faunaelement i mindre vandløb og kilder (Ulfstrand, 1968; Otto 1985). Nielsen (1950) betragter arten som en kold-stenoterm, senglacial varmerelikt. I britiske vandløb med fiskebestand er arten sjælden eller fåtallig, mens den er talrigt til stede i de fleste vandløb uden fisk (Schofield, Townsend & Hildrew 1988).
Udbredelse. Med undtagelse af Island er arten udbredt over hele Europa (Botosaneanu & Malicky, 1978), ligesom den i Danmark findes i alle distrikter (Wiberg-Larsen, 2004). Arten var den næst-hyppigst forekommende vårflueart i en undersøgelse af 157 vandløblokaliteter i Vest- og Østjylland, Fyn og Bornholm, idet den blev fundet på 75 % af de undersøgte stationer (Wiberg-Larsen et al., 1999).
Udbredelse på Bornholm. Arten er meget udbredt og findes i de fleste rene bornholmske vandløb, især i ganske små vandløb. Arten findes også i sådanne vandløb, der tørrer ud i kortere perioder, samt i kilder (pers. obs.).
Polycentropus flavomaculatus (Pictet, 1834)
Abundans. Arten blev ikke fundet i Kobbeå ved indsamlingerne i 1999/2000. Trods omhyggelig eftersøgning i over 100 sparke- og pilleprøver fra perioden 1999-2003 lykkedes det mig ikke at genfinde arten, før jeg den 9. august 2003 tog en enkelt stadie V larve på prøvestrækningen i forbindelse med døgnundersøgelser af ilt og temperatur. Arten er altså ikke forsvundet fra vandløbssystemet.
Ved en tilsvarende undersøgelse i perioden maj-november 1984 på samme strækning af Kobbeå, og med samme indsamlingsmetodik, var Polycentropus flavomaculatus med en abundans på 90-270 ind./m2 den næsthyppigste vårflue. Til gengæld var P. conspersa i 1984 kun til stede i enkelte eksemplarer, ligesom i 1999-2000 (se afsnittet om reduceret vandføring).
Livscyklus (baseret på 1984 materiale). Størrelses-frekvensdiagrammet, fig. 131, viser at livscyklus kan tolkes som univoltin.
Livscyklus, litteraturreferencer. Livscyklus for denne art er kompliceret. De fleste larvestadier findes i næsten alle måneder, der findes pupper i en lang periode, og flyveperioden er tilsvarende lang. Elliott (1968) tolker livscyklus for en sydengelsk bestand som følger: Æggene klækker over en lang periode fra og med september, og st. I findes hovedsagelig i perioden september – marts. En mindre del af larverne når st. III allerede i november, mens de fleste overvintrer i st. II. Fra marts måned udvikler en mindre del af de største larver sig hurtigt og når st. V ved midsommer, forpupper sig og emergerer kort tid efter. Disse individer stammer sikkert fra de æg, der klækkede i efteråret. En anden del af larverne udvikler sig langsomt og sommeren tilbringes i st. III-VI og nåede først st. V i november. Disse larver overvintrer i st. V, delvis som hvilende larver i perioden december-marts. Forpupning sker i marts, og de første individer emergerer i maj. Denne kohorte stammer formentlig fra æg, der er klækkede i løbet af vinteren. Livscyklus for denne population er altså delvis univoltin, delvis semivoltin.
I 1.100-1.300 m højde i de norske fjelde fandt Reiso & Brittain (2000), at en P. flavomaculatus population havde en ren 2-årig (semivoltin) livscyklus. I den anden ende af skalaen fandt Recasens & Puig (1987) en livscyklus med hele 3 årlige generationer for en population i det nordlige Spanien. Hickin (1967) angiver flyveperioden til midt maj – slutningen september.
Morfologi (hovedkapselmålinger). I tabel 12 er angivet resultaterne af målinger af hovedkapselbredder for dyr fra 1984, sammenlignet med resultater fra andre undersøgelser. Der er god overensstemmelse mellem data fra de 3 sammenlignede måleserier.
Habitat. Artens foretrukne levested er større vandløb, og den findes slet ikke i helt små vandløb (Ulfstrand, 1968; Otto, 1985). Philipson & Moorhouse (1976) anfører, at P. flavomaculatus er mere tolerant overfor højere temperaturer end P. conspersa, hvilket kan være en medvirkende faktor for dens udbredelsesmønster. Fjellheim (1996) undersøgte artens abundans i forhold til vanddybde og strømhastighed i en norsk elv, og han fandt, at arten havde maximal abundans ved middeldybder (30-40 cm), mens den største abundans i relation til strømhastigheden fandtes ved de laveste strømhastigheder (0-10 cm/s). Sidstnævnte forhold er i overensstemmelse med, hvad Otto (1985) fandt, nemlig at P. flavomaculatus næsten udelukkende fandtes tæt på bredderne af et vandløb, mens der kun var få til stede ude midt i vandløbet, hvor strømhastigheden er størst. P. conspersa er på grund af sine store mandibler bedre i stand til at tage store byttedyr end P. flavomaculatus, hvilket kan have betydning for de to arters habitatskrav (Otto, 1985). I laboratorieeksperimenter har Otto (1985) desuden vist, at dersom P. conspersa og P. flavomaculatus holdes sammen, så overlever alle P. conspersa, mens de fleste P. flavomaculatus omkommer som følge af prædation.
Det er interessant, at artens individtal i Kobbeå er så variabelt, som tilfældet har været i den seneste 15-20 års periode.
Ernæring. Larverne er carnivore og laver fangnet ligesom P. conspersa (Edington & Hildrew, 1981; 1995).
Udbredelse. Udbredt over hele Europa, bortset fra Balkan, Donau og Island (Botosaneanu & Malicky, 1978). I Danmark er den udbredt overalt, bortset fra Lolland-Falster og Møn (Wiberg-Larsen, 2004).
Udbredelse på Bornholm. P. flavomaculatus er ikke særlig udbredt på Bornholm og er især fundet i de relativt store vandløb. Blandt sprækkedalsvandløbene på nord- og østkysten er arten udover Kobbeå fundet i de største af disse vandløb: Døndal Å, Bobbeå og Gyldenså, foruden i det noget mindre sprækkedalsvandløb, Melsted Å, lige nord for Kobbeå, hvis afstrømningsområde kun er på 5,2 km2. Hertil kommer bestande i flg. store vandløbssystemer på syd- og Vestbornholm: Læså, Øleå, Blykobbe Å og Bagå (pers. obs.). I Øle Å er den fundet både ved udløbet (opland 47,7 km2), og ved Vibebakke øverst oppe i vandløbssystemet, hvor vandløbet er ganske lille. Afstrømningsområdet ved Vibebakke er 9,3 km2 og består hovedsagelig af vådområder og skov. Endelig kan det nævnes, at BRK har taget larver i det endnu mindre vandløb, Søbækken, ved Nexø Lystskov (BRK, 2001).
Tinodes pallidulus McLachlan, 1878
Abundans. Tinodes pallidulus var med 167 ind./m2 den næsthyppigste vårfluelarve i Kobbeå. Der blev i de kvantitative stenprøver taget 480 larver. Abundansens årsvariation fremgår af fig. 132. I perioden fra april til juni falder abundansen fra ca. 100 ind./m2 til nær nul, i takt med at dyrene forvandles, og i juli er alle dyr fløjet. Den nye generation fremkommer i august-september og topper i september med næsten 700 ind./m2. Hen over efteråret og vinteren reduceres antallet som følge af dødelighed, med den største dødelighed i begyndelsen (i årets sidste måneder) og kun ringe dødelighed senere.
Størrelsesfordeling. Hovedkapselbredden på 480 larver måltes, og der fandtes 4 af de 5 larvestadier, se resultatet af målingerne i fig. 133. Tabel 13 viser måleresultaterne, sammenlignet med litteraturangivelser.
Livscyklus. Den nye generation registreredes første gang ult. august, hvor der fandtes larver i st. II-IV, se størrelses-frekvensdiagrammet fig. 134. Væksten var hurtig, og en måned senere, medio september, fandtes larver i st. II-V. Fra og med oktober fandtes kun larver i st. III-V, hvoraf st. IV og navnlig V dominerede. Denne fordeling holdt sig vinteren igennem, og i april-maj udviklede de sidste larver sig til st. V, samtidig med at emergensen begyndte. Da der ikke fandtes pupper (de blev overset) er emergensperioden vanskelig at bedømme præcist, men ud fra materialet ligger den tilsyneladende i en relativ kort periode, maj-juni. Under alle omstændigheder var der kun få st. V larver tilbage omkring midsommer, og en måned senere (18-7-2000) var alle emergerede. Livscyklus er altså univoltin.
Fund af store (st. V) larver den 20. august 2002 og 15. august 2003 viser imidlertid, at det tidsmæssige forløb af livscyklus kan variere fra år til år. Det er uvist, om disse larver har været sent udviklede larver fra foregående års kohorte, eller om de er tidligt udviklede fra samme år. Er det sidste tilfældet, så er der teoretisk set mulighed for en delvis bivoltin livscyklus.
Livscyklus, litteraturreferencer. Der findes overraskende få oplysninger i litteraturen om denne art, og egentlige studier over livscyklus mangler tilsyneladende helt. Danecker (1961) har i sin disputats bl.a. undersøgt biologi og økologi hos hygropetriske /madicole Tinodes larver og pupper i Østrig. På grund af bestemmelsesproblemer, blev der ikke skelnet mellem arterne, hvoraf der i hendes materiale fandtes flg.: T. aureola, T. zelleri og T. assimilis. Disse arter havde alle en univoltin livscyklus. Edington & Hildrew (1995) beretter endvidere om 1-årige livscykler hos arterne T. dives og T. rostocki i Storbritannien. Den nærtbeslægtede Psychomyia pusilla havde i Wales’s højland ligeledes en 1-årig livscyklus, mens lysfældefangster i Nordengland og Wales indicerede 2 årlige generationer: en lang vintergeneration med emergens i juli og en kort sommergeneration med emergens sidst i august (Edington & Hildrew, 1995). Af de her nævnte arter er det kun sidstnævnte, der findes i Danmark (Svensson & Tjeder, 1975; Andersen & Wiberg-Larsen, 1987; Solem & Gullefors, 1996), men den findes ikke på Bornholm.
Habitat og miljøkrav. Larverne laver ”gallerier” i form af gange på faste overflader. Derfor findes den kun på fast bund af sten eller klipper. På grene og andre ikke mineralske overflader har jeg aldrig set gallerier. På Bornholm kan man flere steder se larverørene på lodrette klippesider, hvor vandet siver eller plasker ned over. Denne hygropetriske eller madicole livsform er udbredt hos mange af slægtens arter. Fig. 135 og fig. 136 viser fotos fra vandfaldet ved Risebæk på Sydbornholm. Risebæk er ganske okkerbelastet, men de lodrette skifervægge er alligevel et godt substrat for larverne, der her har fundet en niche, måske helt uden fjender. Danecker (1961) har bl.a. undersøgt larvernes reaktion på udtørring, og fandt i et laboratorieeksperiment, hvor overrislingen over dyrene standsedes i 7 dage, at alle larver stadig var i live efter denne periode. I tørre perioder vegeterer larverne i deres larverør, uden at udbygge gallerierne og søge føde. Selv har jeg ofte iagttaget, at larverne foretrækker at bygge gallerier helt oppe nær vandoverfladen, ja meget ofte er dele af gangsystemet over vandoverfladen. Og på sten, der med sikkerhed har været tørre i længere tid, har jeg stadig kunnet finde levende larver. Klemmer man på sådanne gallerier, ser man at de er vandfyldte. Måske er larverne i stand til at udnytte duggen til opretholdelse af deres væskebalance?
Der foreligger praktisk talt ingen oplysninger i litteraturen om økologien for Tinodes pallidulus, der er en sjældenhed i Storbritannien.
Ernæring. Moog (1995) anser græsning for hovedernæringen, mens detritus som ”collector” spiller en mindre rolle.
Tørlægning. Arten påvirkes ikke negativt af reduceret vandføring. Tvært om synes den i Kobbeå at favoriseres, når vandføringen reduceres, idet abundansen var markant (dog ikke signifikant) højere på en strækning med reduceret vandføring i forhold til referencestrækningen (se afsnittet om reduceret vandføring).
Udbredelse. Artens forekomst i Nordeuropa er foruden Danmark også Sverige, men ikke Norge og Finland (Andersen & Wiberg-Larsen, 1987; Solem & Gullefors, 1996). I Danmark mangler den i NV og NØ Jylland og er en art, der synes at være i fremgang (Wiberg-Larsen, pers. komm.).
Udbredelse på Bornholm. På Bornholm er arten udbredt i stort set alle vandløb med frisk strøm og fast substrat, dog findes den ikke i de helt små kildebække og vandløb der ofte tørrer helt ud (pers. obs.). I sprækkedalenes vandløb er den et af karakterdyrene. BRK har kun registreret arten ved 39 prøvetagninger (under 5 %) ud af i alt 850 i perioden indtil 2001 (BRK, 2001). Dette tal er meget lavt og skyldes givet, at arten er overset. Den bliver kun meget sjældent taget i en sparkeprøve, så man skal altså lede efter den på sten og faste overflader.
Tinodes waeneri (Linnaeus, 1758)
I Kobbeå systemet lever denne noget større art sammen med T. pallidulus nedstrøms Rågelundsgård ved Østerlars-Gudhjem Landevejen (pers. obs.). Fra og med år 2000 har opførelsen af en vandmølle (”plaskemølle”) ved Middelaldercenteret på Rågelundsgård medført, at vandføringen har varieret voldsomt over kort tid, fra stort set intet til ganske store mængder, i forbindelse med hhv. indtag af vand til mølledammen og drift af møllen. Disse vandstandsvariationer passer tilsyneladende T. waeneri godt, og arten lever ganske udmærket, selv på de tørlagte sten i de perioder, hvor vandføringen er ganske lav.
Livscyklus, litteraturreferencer. Dall et al. (1984) har undersøgt livscyklus for Tinodes waeneri på forskellige lokaliteter i Esrom Sø i Nordsjælland. Medens de fleste andre undersøgelser pegede på en fast univoltin livscyklus med emergens i maj-september (se fx Edington & Hildrew, 1981; 1995), så fandt Dall et al. for en population i Esrom sø, at arten kunne have 3 forskellige livscyklus strategier:
1) En univoltin livscyklus på de mest beskyttede lokaliteter,
2) en bivoltin livscyklus på de mest vindeksponerede lokaliteter, og
3) en delvis uni- og bivoltin livscyklus på middeleksponerede lokaliteter.
Undersøgelsen viste også, at abundansen var størst, hvor livscyklus var bivoltin og lavest hvor den var univoltin. Der fandtes 5 larvestadier.
Livscyklus kan også variere i forhold til den geografiske lokalitet på en større skala: I en britisk undersøgelse over emergens af vårfluer fandt Crichton & Fisher (1978), at ”nordlige” populationer af T. waeneri i Scotland, Wales og Nordengland havde 1 årlig generation med flyvetid i juni-september (med max i juli), mens arten i Sydengland havde 2 årlige generationer med flyvetid i hhv. maj-juni og august-september. Og Jones (1977a) har vist, at søpopulationer på den Walisiske ø Anglesey i nogle år har en enkelt årlig generation, mens de andre år kan have 2 årlige generationer, hvor 2. generation udgøres af væsentlig mindre individer, som det fx også kendes fra den eller de senere generationer af Baetis rhodani.
Ernæring. Larverne bygger tunnelformede gallerier på overfladerne af faste substrater som de øvrige Tinodes arter. Den almene opfattelse har hidtil været, at dyrene levede af den biofilm, som de kunne skrabe af substratet for enderne af gangsystemet, og at gangene blev udvidet efterhånden som substratet blev renset for alger m.m. (se fx Edington & Hildrew, 1981; 1995). For Tinodes waeneri har Hasselrot (1993) vist, at larverne er i stand til at ”dyrke” alger på indersiden af deres gange. Dyrenes ekskretionsprodukter (N og P), der inde i gangene kan opnå væsentligt højere koncentrationer end udenfor, tjener som næringsstoffer for en algebiomasse, som larverne udnytter som fødegrundlag inde i gangene. Hasselrot bemærkede endvidere, at larverne kun i begrænset omfang tog føde til sig udenfor gangene. Hvorvidt de beskrevne forhold for Tinodes waeneri også gælder for andre arter er uvist, ligesom det også er uvist, hvor generel denne ”gartnerivirksomhed” er for andre populationer af T. waeneri end den, Hasselrot studerede i Sverige. I næringsrige søer som Esrom sø, hvor abundansen kan overstige 10.000 ind./m2, har Dall et al. (1984) beregnet, at substratets biofilm er tilstrækkelig til at dække behovet for dyrenes vækst.
Habitat. Larvegallerierne fæstnes altid til fast substrat. Det er en art, der i langt overvejende grad er knyttet til søers bredzone, men som også kan træffes i roligt flydende vandløb. Wiberg-Larsen (pers. komm.) vurderer således, at under 10 % af artens kendte lokaliteter findes i vandløb. Jones (1977b) har undersøgt 5. instar larvers reaktion i forhold til strømhastigheder i en strømrende. Han fandt, at larverne hurtigt blev vaskede bort ved strømhastigheder på 35 cm/sek, og at larverne nok kunne klare sig i forhold til strømmen ved 27-30 cm/sek, men ikke byggede gallerier. Ved strømhastigheder på 15-20 cm/sek byggede larverne gallerier, men forlod atter disse, hvis strømhastigheden herefter øgedes til 30-35 cm/sek. Og 4. instar larver var ikke så gode til at klare strømhastigheder over 20 cm/sek.
Udbredelse. Tinodes waeneri er langt den almindeligste art indenfor slægten i Danmark og er fundet i alle distrikter (Wiberg-Larsen, 2004), og den er i øvrigt udbredt over det meste af Europa (Botosaneanu & Illies, 1978).
Udbredelse på Bornholm. På Bornholm er arten derimod lidt af en sjældenhed i vandløb, hvor den kun findes i sådanne med svag eller moderat strøm. Ud over den nævnte population i Kobbeå vandløbssystemet, nedstrøms Rågelundsgård ved Østerlars-Gudhjem landevejen, har jeg taget den fx i Blykobbe Å ved Ellebygård og Blykobbe Bro, samt i Byå ved Byledsgade (pers. obs.). I søer er der væsentligt flere lokaliteter. Ganske vist har vi kun en enkelt større sø med vindeksponering og deraf følgende brændingskyst, nemlig Hammersø, hvor der findes en god bestand. Til gengæld har vi rigtig mange både små og større stenbrudssøer, hvor arten også trives godt.
Andre bornholmske Psychomyiider:
Tinodes unicolor (Pictet, 1834) er registreret fra nogle få bornholmske lokaliteter indtil begyndelsen af 1930-erne (Esben-Petersen, 1932; Tjeder, 1941), men arten er ikke genfundet siden, og er nu muligvis uddød. T. unicolor foretrækker mindre, gerne kalkrige vandløb, og lever til dels hygropetrisk. I det øvrige Danmark er den meget sjælden og er i dag med sikkerhed kun kendt fra 2 lokaliteter. Den trives tilsyneladende rigtig godt på den ene af disse lokaliteter, nemlig i Maglevandsfaldet på Møn, hvor jeg så den fine bestand i forsommeren 2002, og den er netop fundet på en mindre kystnær lokalitet på Østfyn (Wiberg-Larsen, pers. komm.).
Tinodes maclachlani Kimmins, 1966 blev helt uventet fundet på Bornholm af Stoltze (1985) på adskillige hygropetriske lokaliteter på Bornholms nordvestlige klippekyst. Artens hovedudbredelse er ellers det sydvestlige Europa (Botosaneanu & Malichy, 1978), og nærmeste forekomst var på findetidspunktet det nordvestlige Frankrig og de Britiske Øer. Den er siden hen også fundet i Tyskland omkring Halle (Mey, 1991). Da arten fortrinsvis lever hygropetrisk på fast substrat (klipper), og da den kan betragtes som en varmekrævende relikt, der har overlevet takket være havets mildnende effekt om vinteren, må det anses for ret usandsynligt, at den kan findes andre steder i Danmark (Stoltze, 1985). Jeg har de seneste par år opsøgt artens levesteder på kysten, og har flere steder fundet kolonier kun ½ m over havets overflade, og umiddelbart ud til den vindpåvirkede vestkyst, så arten tåler altså sagtens at blive oversprøjtet med saltvand (8 ‰ i Østersøen omkring Bornholm), pers. obs.
Både T. unicolor og T. maclachlani er rødlistede i kategori R (sjældne) - Wiberg-Larsen (1998).
Wormaldia occipitalis (Pictet, 1834)
Oversigt. Arten er ikke taget på prøvestrækningen i den nedre del af Kobbeå vandløbssystemet. Højere oppe i vandsystemet er arten fundet i en kildebæk ved Simenehøje i Nyker Plantage, hvor der findes en rigtig god bestand (pers. obs). I Kobbeå sprækkedalen findes adskillige små kilder og kildebække, og det er ikke utænkeligt, at arten også findes i nogle af disse. Er det tilfældet, vil der også kunne findes enkelte individer i selve Kobbeåens hovedløb. Jeg har flere steder observeret, at larver er driftet ned i selve hovedløbet, fx ved Svenskebæk i Almindingen. I selve Kobbeå vil den derfor kun kunne findes lejlighedsvist, i form af enkeltindivider.
Livscyklus. Der er ikke megen konkret litteratur tilgængelig om artens livscyklus. Nielsen (1942) har fundet pupper hele året, dog flest om sommeren, ligesom imagines optræder det meste af året. Findal (1923-25) har fundet imagines fra 10. februar til 25. september, Nielsen (1942) har fundet imagines indtil 21. oktober, og selv har jeg taget pupper indtil 17. oktober og imagines indtil 31. oktober (pers. obs.). I Nord Wales har Jones (1969) taget imagines i alle måneder, med undtagelse af december og januar, ligesom han har fundet pupper i de fleste af årets måneder. Med hensyn til larver, har Nielsen (1942) fundet alle 5 larvestadier hele året, undtagen om vinteren, hvor det yngste stadium manglede.
Det er klart ud fra ovenstående, at W. occipitalis har en kompleks, eller i det mindste usynkroniseret, livscyklus. Mackereth (1960) har ud fra månedlige indsamlinger gennem 3 år i et vandløb i engelske Lake District og måling af larvernes vækst foreslået en 2-årig livscyklus, hvilket også er min bedømmelse ud fra de forelagte data, men disse data kan også tolkes som en delvis 1- og 2-årig livscyklus. Nye og mere præcise undersøgelser af artens livscyklus her i Danmark er en opgave, der venter på at blive udført. Desværre er bestandene af arten næsten overalt små og isolerede, så der må tages store hensyn ved prøvetagningen.
Habitat og ernæring. Wormaldia occipitalis er en art, der udelukkende findes i ganske små kildebække, hvor larverne lever af at filtrere vandet ved hjælp af meget fintmaskede, sækformede fangposer, der fæstnes til undersiden af løstliggende sten (Nielsen, 1942; Edington & Hildrew, 1981; 1995). Nielsen (1942) undersøgte larvernes tarmindhold og fandt en blanding af encellede alger (3-4½ µ), diatomeer (10-26 µ) og detritus. Indersiden af fangposerne var i øvrigt beklædt med dette tarmindhold. Som et kuriosum kan jeg oplyse, at jeg har fundet larverne i deres fangposer, hængende ned i selve vandfaldet i Risebæk i den tørre eftersommer 2003, hvor vandet næsten kun dryppede ned over den lodrette skiferflade. Når jeg nævner Risebæk, så er det fordi dette vandløb er specielt ved at være okkerbelastet, så larverne kan altså klare en vis mængde okker (se fig. 135). Anker Nielsen (1950) betragter i øvrigt arten som en postglacial varmerelikt fra den atlantiske periode, hvor vintrene var lunere end i dag.
Udbredelse i Danmark. Arten er udbredt over det meste af landet, bortset fra NV Jylland, NØ Sjælland, Lolland-Falster og Møn (Wiberg-Larsen, 2004). I det øvrige Danmark er antallet af lokaliteter per arealenhed dog formentlig langt mindre end på Bornholm; I en undersøgelse af 110 jyske og fynske kilder og kildebække fandtes arten kun i 6 af disse (Lindegaard et al., 1998).
Udbredelse på Bornholm. Jeg har siden 2000 eftersøgt arten for at fastslå dens udbredelse på Bornholm, og indtil videre har jeg fundet den på over 25 lokaliteter (pers. obs.), og hertil kommer yderligere 5 lokaliteter, som BRK har registreret (BRK, 2001). Dermed er arten ganske stærkt repræsenteret på Bornholm.
Udbredelse i Nordeuropa. Wormaldia occipitalis findes i Sverige, Norge (men ikke Finland), samt de Britiske Øer (Edington & Hildrew, 1995).
Andre Bornholmske Philopotamider:
Wormaldia subnigra McLachlan, 1865
I Øle Å’s øvre løb ved Vibebakke har jeg for et par år siden genfundet en bestand af Wormaldia subnigra, der er en art, som ikke har været set siden 1930-erne, og som regnedes for uddød. Den er siden også fundet på en enkelt lokalitet i Jylland, nemlig Mattrup Å ved Stids Mølle (Claus Lindegaard, pers. komm.). Artens foretrukne levested er lidt større vandløb end de små kildebække, som Wormaldia occipitalis foretrækker.
Philopotamus montanus (Donovan, 1813)
Desuden kan nævnes Philopotamus montanus, der indenfor de senere år er taget i 4 nordbornholmske vandløb (Stoltze, 1983), i et kildetilløb til Svenskebæk i Almindingen (pers. obs.), samt i Bjerregårdskilden (BRK, 2001). Foruden disse lokaliteter oplyser bornholmske Lars Trolle, at han har set flere imagines flyvende ved udløbet af Gyldenså (Hansen & Trolle, 1995). Arten foretrækker mindre, helt rene vandløb, men der skal være mange sten af forskellig størrelse, og så skal der være stort fald i terræn, så der dannes mange små vandfald (Stoltze, 1982). Trolles observation af arten ved udløbet af et (efter bornholmske forhold) stort vandløb er således ikke typisk, og der kan måske være tale om en forveksling med Polycentropus flavomaculatus.
Både Wormaldia subnigra og Philopotamus montanus er opført på rødliste 1997 i kategori R (sjælden) - Wiberg-Larsen (1998).
Tidligere fund af arten Philopotamus ludificatus på Bornholm af Thienemann i 1905 (Thienemann, 1906b) og Esben-Petersen i 1908 (Esben-Petersen, 1916) beror med stor sandsynlighed på fejlbestemmelser af P. montanus (Tjeder, 1941). P. montanus findes nogle få steder i Jylland, bl.a. i Bjergskov Bæk (Vejle Amt, 1989).
Agapetus fuscipes Curtis, 1834
Oversigt. Agapetus fuscipes findes i flere af de store sprækkedalsvandløb på Bornholm, der på mange måder kan sammenlignes med Kobbeå (fx Døndal Å, Bobbeå og Gyldenså, pers. obs.). Det har derfor været lidt af en gåde, at arten ikke er registret fra Kobbeå vandsystemet, end ikke i ældre optegnelser. I oktober 2001 fandt jeg imidlertid A. fuscipes i en kildebæk ved Simenehøje, højt oppe i Kobbeå systemet. Arten findes altså i vandløbssystemet. Artens biologi er bl.a. beskrevet af Nielsen (1942), der også var den første, der fandt, at arten har 7 larvestadier, hvilket er et særsyn indenfor Trichoptera.
Livscyklus. Mackereth (1960) undersøgte artens livscyklus i Ford Wood Beck i Englands Lake District ved at tage månedlige faunaprøver og måle larvernes totallængde. Arten havde i Ford Wood Beck en 1-årig livscyklus. Emergensperioden strakte sig fra tidlig sommer til efteråret (juni – oktober), mens der blev fundet larver i puppehuse i perioden marts-april til juli-august i de 3 år undersøgelsen varede. Juli-august begyndte de første små larver at vise sig. Men der var store år-til-år variationer. Nogle år voksede larverne vinteren igennem, og helt små larver (1-2 mm totallængde) blev ikke registreret senere end december, mens væksten om vinteren i andre år var retarderet, og de små 1-2 mm larver blev taget helt indtil april. I en lille kildebæk i Wales fandt Jones (1969) imagines i emergensfælder i en noget kortere periode end hvad Mackereth fandt, nemlig fra ult. maj – primo september, med den største emergens i månederne juni-juli.
I Svenskebæk, der er et skovvandløb i Læså systemet på Bornholm, har arten en 1-årig livscyklus, der tilsyneladende er ganske synkroniseret. Der findes pupper i forsommeren, og de første små stadier dukker op i juli. Da er alle sten i bækken dækket af myriader af bitte små larvehuse af de små stadier. Jeg har indsamlet dyr fra denne lokalitet med 1-2 prøvetagninger per måned gennem 2 år, men prøverne er endnu ikke analyseret, så der foreligger desværre endnu ikke håndfaste resultater fra denne undersøgelse.
Af ovenstående fremgår dog, at den tidsmæssige timing af livscyklus er ganske variabel i forhold til levestedet. Til slut skal gives endnu et eksempel: Ved et besøg i Ravnkilde i Himmerland medio august 2002 fandt jeg kun pupper, men denne lokalitet er jo også noget afvigende fra Svenskebæk, ikke mindst ved sin meget konstante temperatur, og ligner således på det punkt mere den britiske population i Ford Wood Beck.
Ernæring. Selvom arten er fundet at være tæt associeret til et substrat af henfaldende træ, anser Hoffmann & Hering (2000) den ikke som xylofag. Føden består derimod af biofilmen af alger og bakterier, der af larverne græsses af alle faste overflader. I strømakvariet har jeg gennem en periode holdt larverne, og det er interessant at se, hvordan de systematisk græsser ruden for alger. Huset har en åbning i hver ende, og selv i relativ stærk strøm er larverne i stand til at udnytte algebelægningen som føde. Er strømmen stærk, så fæstnes den ene ende af huset til underlaget med silke, hvorefter larven stikker hovedet ud af den anden ende og afgræsser hvad den kan nå derfra. Når alt, som larven kan nå er græsset ned, så trækker larven sig lidt tilbage i sit hus, og fæstner derefter huset i den ende, som den netop havde stukket forkroppen ud gennem. Så snart huset er fæstnet til underlaget i begge ender, vender larven sig rundt i huset og går til den modsatte ende og fjerner silketilhæftningen dér, hvorefter den stikker forkroppen ud for at græsse videre derfra, og sådan fortsætter den med skiftevis at hæfte hver ende af huset fast til substratet (pers. obs.)
Habitat. Agapetus fuscipes træffes udelukkende på fast substrat i mindre, helt rene vandløb og kildebække. I DVFI er Familien Glossomatidae da også anbragt i NG 1 (Miljøstyrelsen, 1998). Arten betragtes af Anker Nielsen (1950) som en postglacial varmerelikt fra den atlantiske periode, idet larverne kræver lune vintertemperaturer, og artens udbredelse i Kobbeå og på Bornholm skal måske betragtes i dette lys.
Udbredelse. Arten er udbredt i alle danske distrikter (Wiberg-Larsen, 2004).
Udbredelse på Bornholm. Arten findes foruden på den omtalte lokalitet højt oppe i Kobbeå vandløbssystemet i både lidt større sprækkedalsvandløb (fx Gyldenså, Bobbeå og Døndal Å) og i små, rene skovvandløb og kildebække (fx Læså ved Vibebakke; Svenskebæk i Almindingen samt kildetilløb til denne).
Rhyacophila nubila (Zetterstedt, 1840)
Abundans. Larver af Rhyacophila nubila udgjorde med 114 ind./m2 i middel over året, svarende til 14 % af samtlige vårfluer, den 4. hyppigste vårflue i Kobbeå. Det indsamlede materiale i de kvantitative stenprøver var 344 larver og 23 pupper. Abundansens årsvariation fremgår af fig. 137. Der fandtes pupper over en lang periode fra april til september. Abundansen af larver steg støt foråret igennem fra 10 ind./m2 i april 1999 til et lokalt maximum på ca. 125 ind./m2 i juli. Herefter faldt antallet til ca. 100 ind./m2 i månederne august-september, og den maximale abundans på 300 ind./m2 fandtes i oktober. Der er således tale om en bimodal og kompliceret livscyklus.
År-til-år variationer. Variationer i abundansen fra år til år er betydelige. Den lave forårsabundans på 10 (0-21) larver/m2 i april 1999 modsvaredes af 81 (50-120) larver/m2 i april 2000 (middelværdi og 95 % C.L.). Der foreligger kvantitative data for abundans af invertebrater for samme strækning fra 1984, se afsnittet om reduceret vandføring. Antallet af larver i oktober 1984 var betydeligt lavere, nemlig kun 22 (0-46) i 1984 mod 295 (206-412) i 1999 (middelværdi og 95 % C.L.).
Størrelsesfordeling. Resultatet af målinger af hovedkapselbredden (enhed: OE x 33 µ) for 351 larver fremgår af fig. 138. Figuren viser, at de enkelte stadier er godt definerede, og at der fandtes 5 larvestadier. Hovedkapselbredden for Rhyacophila nubila, udtrykt i mm, er i tabel 14 sammenlignet med tilsvarende målinger fra litteraturen. For egne målinger er angivet både hovedkapselbreddens variation og middelværdi, mens litteraturværdierne udelukkende er opgivet i variation (range). Der er god overensstemmelse mellem Kobbeå materialet og de sammenlignede værdier.
Livscyklus. Størrelses-frekvensdiagrammerne (fig. 139) antyder en mulig tolkning af livscyklus. Der er flere muligheder, der indbefatter dels en univoltin (1-årig) livscyklus med to kohorter, dels en kombineret univoltin og semivoltin (2-årig) livscyklus. Af flere grunde må en univoltin livscyklus med to mere eller mindre temporalt adskilte årlige kohorter dog anses for den mest sandsynlige i Kobbeå.
Første kohorte (sommerkohorten) registreredes første gang med tilgang af st. I larver fra sidst i juni 1999. Da det vides, at inkubationstiden for æg er 16 dage ved 18 °C (Fjellheim, 1976), er disse larver formentlig klækkede af æg lagt mindre end 1 måned tidligere, dvs. i maj-juni. Det passer godt med at der var særlig mange pupper en måned tidligere (23. maj 1999). Disse larver udviklede sig hurtigt gennem alle larvestadier og de første larver nåede st. V i september, hvorefter de overvintrede i dette stadie. Af størrelses-frekvensdiagrammet fig. 139 ser det ud, som om antallet af st. V larver falder fra september (c6) til oktober (c7), men antallet af st. V larver er faktisk ens i de to måneder, blot er den relative andel af st. V larver reduceret i oktober grundet stor tilgang af små larver. Forpupningen af denne kohorte foregik i april-maj og flyvetiden maj-juni. Evidens for dette er bl.a., at st. IV synes at være særlig talrig i august-september.
Anden kohorte (høstkohorten) stammede fra æg, der var lagt af imagines med sen flyvetid i juli-oktober. Der var tilgang af nye larver over en lang periode, men den største klækning skete i oktober-november. Overvintringen af denne kohorte foregik hovedsagelig i st. II og st. III. I løbet af månederne maj-juli har disse larver gennemløbet udviklingen gennem alle larvestadier, forpuppet sig og emergeret i juli-oktober.
Første kohorte, bestående af hurtigt udviklede individer med overvintring i st. V er svagere i antal end anden kohorte med overvintring i st. II- st. III og senere flyvetid. Det ses af abundansens variation, fig. 137. Ved denne tolkning giver hver kohorte ophav til en tilsvarende kohorte året efter, dvs at de to kohorter i princippet opfører sig som 2 isolerede populationer. I praksis vil der dog nok være overlapninger i cyklus og blanding af kohorternes gener.
Den eksakte flyveperiode ved Kobbeå kendes desværre ikke fra fangst af imagines. Ud fra fund af pupper i perioden april-september kan flyveperioden løseligt sættes til perioden maj-oktober, og der er ingen tvivl om, at emergensen er bimodal. Puppernes forekomst var maximal i to adskilte perioder, nemlig i hhv. april-maj og juli-september, og med kun få pupper i juni. Dette svarer nøje til de to kohorter, som beskrevet under gennemgang af livscyklus, med flyvetid i hhv. maj-juni og august-oktober.
Livscyklus, litteraturreferencer. Fjellheim (1976) har i sit MS speciale beskæftiget sig med autøkologiske aspekter for R. nubila i Oselven i Vestnorge nær Bergen (60 °N). Arten havde dér uden tvivl en univoltin livscyklus med to kohorter, ligesom i Kobbeå. Klimatisk er der mange lighedspunkter mellem Norges vestkyst og Bornholm, idet begge lokaliteter er stærkt påvirkede af havets nærhed. Længere østpå i Norge, i højfjeldet omkring Øvre Heimdalsvandet (1.100-1.300 moh.), var livscyklus til gengæld delvis 1- og 2-årig (Reiso & Brittain, 2000).
Ulfstrand (1968) har i nordsvenske vandløb omkring Umeå (64°N) fundet indicier for, at livscyklus er delvis 2-årig. Karlström (1976) har dog siden arbejdet med livscyklus af R. nubila i vandløb i samme område, men fandt i modsætning til Ulfstrand med stor sandsynlighed en univoltin livscyklus med to kohorter, svarende til hvad Fjellheim (1976) fandt, samt nærværende undersøgelse.
I det centrale Finland fandt Bagge (1995) en flyveperiode der strakte sig fra juni- september med to maxima omkring hhv. 1. juli og i sidste halvdel af august. Levetiden for imagines er ganske få dage (Lepneva, 1970).
Hvilende larver. Hvilende larver er en betegnelse for st. V larver, der overvintrer i en form for dvale i et lukket stenhus (puppehus), men de hvilende larver er i modsætning til de egentlige pupper eller præpupper endnu ikke indkapslede i den karakteristiske, cigarformede kokon eller puppehylster (Edington & Hildrew, 1995). Brydes et puppehus med en hvilende larve, så kan denne krybe omkring.
Da samtlige sten som led i prøvetagningsproceduren blev børstet af, så hvilende larver ikke kunne skelnes fra aktive (ikke hvilende) larver, gav materialet ikke oplysninger om forekomsten af dette specielle stadie.
Der blev derfor foretaget to supplerende indsamlinger 18-1-2002 og 17-3-2002 for at belyse dette emne nærmere. På og omkring prøvestrækningen blev der på store sten (størrelse: 15x15 cm og opefter), som blev løftet fri af vandet, indsamlet alle de st. V larver, som det var muligt i løbet af ca. 30 minutters indsamling. 18-1-2002 blev der indsamlet 20 larver af R. nubila, og heraf var 2 af disse larver (10 %), fundet inde i puppehuse, mens de resterende 18 larver (90 %), var fritlevende på stenenes underside. 2 måneder senere, 17-3-2002 blev der på samme lokalitet indsamlet 43 larver, og af disse var de 26 larver (60 %) fundet inde i puppehuse, mens 17 larver (40 %) var fritlevende på stenenes underside. Egentlige pupper, indsvøbt i den karakteristiske cigarformede kokon, blev der ikke fundet.
Størrelsen (hovedkapselbredden) af de hvilende larver adskilte sig ikke fra de fritlevende. Til gengæld adskilte langt de fleste af de hvilende larver sig fra de fritlevende ved at have en dybrød til violet, næsten sort, kropsfarve.
I tabel 15 opsummeres resultatet af målingerne fra 18-1-2002 og 17-3-2002. R. nubila har altså hvilende larver, men i modsætning til den nærtstående art R. fasciata, der har hvilende larver vinteren igennem, så begynder de hvilende larver for R. nubila formentlig først at optræde fra og med januar, og antallet af hvilende larver øges derefter foråret igennem.
Pupper i vintermånederne? I vintermånederne fandtes ikke pupper i Kobbeå. I den vestnorske population, som Fjellheim (1976) undersøgte, fandtes der nogle få pupper om vinteren. Disse pupper formodes at tilhøre sommerkohorten, der normalt overvintrer i st. V. Fjellheim havde dog valgt at benævne alle dyr, som fandtes i puppehuse, for pupper, uanset om de var indhyllet i puppehylstre eller ej. Som svar på en personlig henvendelse kunne Fjellheim oplyse, at der udelukkende fandtes hvilende larver om vinteren, og at metamorfoserede larver fandtes i begyndelsen af april i 1975, men først i maj i 1976. I litteraturen foreligger ikke publicerede oplysninger om hvilende larver for R. nubila, men deres eksistens er altså dokumenteret.
Habitat og miljøkrav. R. nubila er en art, der er knyttet til større vandløb, mens dens slægtning, R. fasciata, findes i mindre vandløb og kildebække. De to arter udnytter altså forskellige nicher, og sameksisterende populationer med nicheoverlap er sjældne (Forchhammer, 1986). De to arters sameksistens i bornholmske vandløb vil nærmere blive behandlet i et afsnit lige efter gennemgangen af den anden Rhyacophila art, R. fasciata.
Lepneva (1970) fandt R. nubila i vandløb med sommertemperaturer på 11-16 °C, mens R. fasciata fandtes i vandløb med sommertemperaturer på 5-16 °C. Denne forskel afspejler ikke nødvendigvis, at de to arter har forskellige temperaturpræference, men kan også bero på, at de af andre grunde har forskellige præferencer for hhv. større og mindre vandløb. Rhyacophilidae regnes som en positiv diversitetsgruppe i DVFI (Miljøstyrelsen, 1998).
Ernæring. R. nubila lever som rovdyr af andre invertebrater (Moog, 1995). Fjellheim (1980) angiver dog, at de mindste stadier kun er delvist rovlevende, men snarere er omnivore. Fox (1978) og Brown & Diamond (1984) har desuden vist, at den nærtstående art, R. dorsalis, som findes i Storbritannien, i et vist omfang også lever af fiskeæg, men om dette også gælder for R. nubila er uvist. Jagten foregår typisk ved overfald på forefaldende bytte, der inkluderer larver af vandløbsdyr såsom Chironomidae, Simuliidae, Plecoptera og Ephemeroptera.
Udbredelse. I Europa er arten udbredt nord for Alperne og Pyrenæerne, men findes dog ikke i storbrittanien, hvor den synes at være erstattet af arterne R. obliterata McLachlan, 1863 og R. dorsalis (Curtis, 1834) (Botosanuanu & Malicky, 1978). I Danmark er arten kun kendt fra Jylland og Bornholm (Wiberg-Larsen, 2004).
Udbredelse på Bornholm. På Bornholm er R. nubila kun kendt fra de nedre strækninger af 4 blandt Bornholms største vandløb: Blykobbeå, Bagå/Muleby Å, Kobbeå og Bobbeå, samt et ”mellemstort” vandløb: Melsted Å (pers. obs.).
Rhyacophila fasciata Hagen, 1859. (syn. R. septentrionis McLachlan)
Oversigt. Der blev ikke taget individer af denne art på de nedre strækninger af Kobbeå. R. fasciata er knyttet til mindre vandløb (Forchhammer, 1986). Arten findes imidlertid på de øvre strækninger af Kobbeå, og i adskillige mindre tilløb (pers. obs.).
Flyvetiden for R. fasciata emergerer tilsyneladende en smule tidligere end for R. nubila. I Blykobbe Å systemet indsamlede jeg i perioden 4-6-2001 til 6-6-2001 st. 5 larver og pupper for at fastslå udbredelsen af de to arter i vandløbssystemet. Af 63 indsamlede individer af R. nubila var 60 % i puppekokon og 40 % larver, mens der af 50 individer af R. fasciata fandtes 94 % i puppekokon og kun 6 % larver. Det vil sige at R. fasciata larverne var længere i deres udvikling end R. nubila larverne i begyndelsen af juni måned. Det skal præciseres, at præpupper (larver uden kokon, men i puppehus) regnes med som larver, dvs at pupper i denne opgørelse er karakteriserede ved at være omgivet af silke-kokon indeni puppehuset dannet af sten.
Knöfel (1983) undersøgte, som led i sin disputats, artens emergens gennem en 11-årig periode fra 1970 til 1980 i Breitenbach i Tyskland. Emergensen var stærkt bimodal, med første kohortes mediandato varierende fra 28-5 til 15-6, mens anden kohortes mediandato var mere svingende og varierede mellem 2-9 til 25-10. Emergensen strakte sig samlet over perioden 7-5 til 9-11. Esben-Petersen (1916) angiver flyvetiden til maj-oktober for Danmark, mens Nielsen (1942) angiver perioden fra slutningen af april til september i Himmerlandske kildebække. Det skal bemærkes, at flyvetiden altid er længere end emergensperioden, på grund af at levetiden for imagines af visse vårfluearter kan være lang; det vides dog ikke, hvor længe netop denne arts imagines kan leve.
Livscyklus, litteraturreferencer. Knöfel (1983) har på en tysk population udelukkende arbejdet med st. IV-V, men tilstedeværelsen af to tydelige kohorter, ligesom hos R. nubila, antyder at livscyklus for de to arter kan være meget lig hinanden. Nielsen (1942) har i sin disputats beskæftiget sig med R. fasciata, men han kommer ikke nærmere ind på artens livscyklus. Af forskellige observationer gjort af Nielsen (1942), sammenholdt med Knöfels (1983) stærke evidens for en bimodal emergensperiode og dermed to årlige kohorter kan man dog sammenstykke en model. Nielsen angiver, at larver i st. V er fundet hele året, mens larver i st. III og st. IV er fundet i marts. Dette antyder, at overvintringen forløber forskelligt for de to kohorter, i lighed med hvad der gjaldt for R. nubila, se ovenfor: Første kohorte (forårskohorte) overvintrer i St. V, mens anden kohorte (høstkohorte) hovedsagelig overvintrer i st. III. I modsætning til larver af R. nubila tilhørende forårskohorten, der med få undtagelser overvintrer i st. V i et aktivt larvestadium, fandt Nielsen (1942), at en stor del af R. fasciata st. V larver overvintrede i puppehuse som hvilende larver. Han foreslog, at de larver, der overvintrede i st. V tilhørte en sen generation, mens de larver, der forpuppede sig om sommeren, måske først havde flyvetid næste forår, hvilket dog syntes at være i direkte modstrid med den iagttagelse, at der ikke fandtes pupper om vinteren, men tidligst i marts måned. Livscyklus er derfor med stor sandsynlighed således: En forårskohorte med flyvetid omkring begyndelsen af juni giver ophav til larver, der vokser hurtigt til og overvintrer i st. V. Af disse overvintrende st. V larver er nogle ”aktive”, andre hvilende larver. Disse larver forpupper sig om foråret og har flyvetid som deres forældre i begyndelsen af juni. Anden kohorte (høstkohorte) med flyvetid omkring september giver ophav til larver, der hovedsagelig overvintrer som ”aktive” larver i st. III, hvorefter væksten fortsætter næste forår, og har flyvetid som forældrene.
Ernæring. Rhyacophila fasciata lever af rov som sin nære slægtning R. nubila (Moog, 1995).
Morfologi, hovedkapselmålinger. Hovedkapselbredden for de målte st. V larverne fra Blykobbe Å samt litteraturværdier for R. fasciata findes i tabel 16. For st. V larverne er der god overensstemmelse mellem de Bornholmske værdier og Anker Nielsens værdier, der stammer fra jyske kildepopulationer (Nielsen, 1942).
Habitat og miljøkrav. Kræver ligesom sin nære slægtning R. nubila fast bund og frisk strøm, men fasciata findes til forskel fra denne, som nævnt, kun i de mindre vandløb, eller på de øvre strækninger af de større vandløb, samt i kildebække. Nielsen (1977) angiver, at arten er blandt de mere tolerante vårfluearter overfor organisk forurening.
Udbredelse. R. fasciata er kendt fra samtlige zoogeografiske regioner i Danmark (Wiberg-Larsen, 2004).
Udbredelse på Bornholm. På Bornholm er arten vidt udbredt i de fleste vandløb med god strøm og fast substrat (pers. obs.).
Sameksisterende populationer af R. nubila og R. fasciata på Bornholm.
Sameksisterende populationer af begge Rhyacophila arter er yderst begrænsede, se fx. Forchhammer (1986). På Bornholm kendes R. nubila foruden fra Kobbeå vandløbssystemet (24,5 km2) også fra vandløbssystemerne Blykobbeå (42,2 km2), Bagå/Muleby Å (41,9 km2), Bobbeå (18,4 km2) og Melsted Å (5,2 km2). For at fastslå, om de to arters udbredelse i andre vandløb havde et lignende mønster som i Kobbeå, gennemførtes primo juni 2001 en undersøgelse af udbredelsen i Blykobbeå systemet, og i april 2003 undersøgtes udbredelsen i Bagå/Muleby Å og Melsted Å.
Rhyacophila i Kobbeå
I april-maj 2001 undersøgtes som nævnt udbredelsen af de to Rhyacophila arter i Kobbeå systemet, se udbredelseskortet fig 140 og den relative fordeling af de to arter, fig. 141. Undersøgelsen viste, at R. nubila som eneste art af de to fandtes på den nedre strækning af hovedløbet: fra ca. 300 m. nedstrøms sammenløbet af Præstebæk og Spagerå grenen nedstrøms Stavehøl og ned til Kobbeåens udløb i havet, en strækning på ca. 2 km. R. nubila og R. fasciata fandtes sammen på strækningen fra aller nederst i Præstebæk (10 m fra sammenløbet med Spagerå grenen) og 300 m nedstrøms herfra. Og endelig fandtes R. fasciata som eneste art af de to, fra 10 m opstrøms sammenløbet af Præstebæk og Spagerå grenen, og opstrøms herfor i Præstebæk, samt i Spagerå og alle rene tilløb, fra sammenløbet med Præstebæk og opstrøms. Hertil kommer de to tilløb til Kobbeå fra hhv. kobbegård og Sandegård. De to arter findes altså sammen på en strækning på kun 300 m. Det er overordentligt interessant, at de to arters nicheoverlap er så begrænset.
Rhyacophila i Blykobbe Å
Udbredelsen i dette vandløb fulgte næsten eksakt mønsteret fra Kobbeå: De to arter fandtes kun sammen på en ganske kort strækning, nubila fandtes længst nede i vandløbssystemet, og fasciata havde erobret de øverste vandløbsstrækninger.
R. nubila fandtes som eneste art på den nedre strækning af vandløbssystemet fra Prinsens Kilde og til udløbet. Omkring 200 m opstrøms Prinsens Kilde ligger Vandmøllekroen, og her fandtes de første R. fasciata. Andelen af fasciata øgedes, efterhånden som man bevægede sig længere opstrøms. 200 m opstrøms Vandmøllekroen (ca. 100 m nedstrøms den nye Blykobbebro), var antallet af de to arter omtrent ens, mens der endnu længere opstrøms, mellem den nye og gamle Blykobbebro kun fandtes 10 % R. nubila, resten var R. fasciata. På strækningerne opstrøms den gamle Blykobbe Bro var R. fasciata enerådende. Denne art findes på store vandløbsstrækninger i Blykobbe Å og tilløbet Tingsted Å. De to Rhyacophila arter fandtes altså sammen i Blykobbe vandløbssystemet på en strækning af under 400 m, mens arterne i det øvrige vandløbssystem levede hver for sig. Fig. 142 viser udbredelsen af de to Rhyacophila arter i Blykobbeå systemet.
Rhyacophila i Bagå/Muleby Å
I april 2003 blev der indsamlet Rhyacophila i Bagå/Muleby vandløbssystemet. Fig. 143 viser forekomsten af de to arter på de nedre vandløbsstrækninger. Rhyacophila fasciata var enerådende på de øvre strækninger opstrøms Rønne-Hasle landevejen. Rhyacophila nubila fandtes alene i Muleby Å (den sydligste af de to grene) nedstrøms herfor, og indtil sammenløbet med Bagå (den nordligste gren). De to arter fandtes kun sammen på en enkelt station, beliggende mellem Nyker Strandvej og sammenløbet med Muleby Å. På denne station var der en enkelt nubila og 4 fasciata.
Rhyacophila i Melsted Å
I april 2003 indsamledes Rhyacophila (larver og pupper) i den forholdsvis lille Melsted Å på 10 lokaliteter, beliggende fra udløbet i Melsted til Østerlars-Gudhjem landevejen. I alt blev der indsamlet 86 individer, fordelt med 29 R. nubila og 57 R. fasciata.
Udbredelsen i Melsted Å var sådan, at R. nubila ikke findes alene på nogen vandløbsstrækning. Begge arter findes sammen over en noget længere strækning, end i både Kobbeå, Blykobbe Å og Bagå/Muleby Å. Hovedvandløbet er ca. 2 km (fra udløbet til Østerlars-Gudhjem landevejen). R. nubila dominerer på den nedre strækning, og andelen af denne art reduceres gradvist og forholdsvis jævnt, efterhånden som man bevæger sig op gennem vandløbet. Rhyacophila nubila findes fra udløbet og indtil knap 1 km opstrøms herfor. R. fasciata findes omtrent i hele hovedvandløbet, lige fra udløbet og omtrent op til Østerlars-Gudhjem landevejen, men til forskel fra R. nubila øges andelen af denne art, jo højere man kommer op i vandløbet. Helt oppe ved Østerlars-Gudhjem landevejen forsvinder denne art dog også, da vandløbskvaliteten er stærkt forringet på grund af spildevandsudløb fra bebyggelsen dér, men der findes en bestand på vestsiden af landevejen, i det fine kildeløb ned over Lensklint (Fig. 144). Den relative fordeling af de to arter i Melsted Å fremgår af Fig. 145. Den bedste regressionligning, dvs med størst korrelationskoefficient, var et 4. ordens polynomium.
Silo pallipes (Fabricius, 1781)
Oversigt. Silo pallipes er en lille husbyggende vårflue, der er karakteristisk ved, at larvehuset er forsynet med 2-4 ”udliggersten” på hver side, hvorved huset får en flad form, og vægten forøges.
Abundans. Der blev i alt taget 366 larver, 87 pupper og en enkelt imago. Med en middelabundans over året på 130 larver/m2 og 25 pupper/m2, var Silo den tredje hyppigste vårflue og udgjorde 21 % af det samlede antal vårfluer i Kobbeå. Bestanden i Kobbeå af Silo pallipes er nok den største, jeg har set på Bornholm.
Abundansen (fig. 146) var lav (39 ind./m2) i april og reduceredes yderligere i perioden maj-juli til 10 ind./m2 eller derunder som følge af at larvernes forvandling til puppe- og imaginalstadiet. I perioden fra juli til august steg abundansen voldsomt og nåede 450-500 ind./m2 i hhv. august og september som følge af klækning af nye larver. Herefter reduceredes antallet af larver i løbet af efteråret gradvist til ca. 100 ind./m2. Bestanden holdt sig på dette niveau resten af perioden indtil april, hvorefter abundansen reduceredes indtil juli som følge af overgang til puppestadiet. Der blev fundet pupper i perioden 23. april – 18. juli, og antallet toppede i maj med 143 per m2.
Størrelsesfordeling. Fig. 147 viser resultatet af opmåling af hovedkapselbredden på 365 larver. Der fandtes 5 larvestadier. De enkelte stadier er veldefinerede og uden overlap mellem stadiernes størrelser. I et semi-logaritmisk plot ligger måleværdierne da også pænt på en ret linje (fig. 148).
Livscyklus i Kobbeå. Livscyklus for denne art er tilsyneladende ringe synkroniseret (fig. 149). Små larver (st. II) blev fundet i en lang periode fra juli og helt til februar (dog med undtagelse af januar). Der blev kun fundet st. I larver i september, hvilket tyder på, at dette larvestadie er af ganske kort varighed. Dette larvestadie er dog formentlig underrepræsenteret i materialet på grund af, at de små larvers huse er overset ved sorteringen. Der fandtes st. V larver i alle måneder.
Der blev ikke målrettet indsamlet imagines ved Kobbeå, dog var der en enkelt imago i prøverne den 22. juni. Sode & Wiberg-Larsen (1993) har undersøgt flyvetiden, og fangede imagines i malaisefælder ved det lille 1. ordens vandløb Stamperenden på Fyn i perioden 19. maj - 8. september. Antallet af imagines var dog ganske ringe indtil medio juni. Den egentlige flyveperiode var tilsyneladende bimodal, med første periode fra med. juni til med. juli (mediandato ca. 1. juli) og anden periode med. juli til primo september (mediandato primo august). Er det rigtigt, at flyveperioden er bimodal, så kan livscyklus forklares ud fra forekomsten af 2 årlige kohorter.
Livscyklus kan beskrives således: Klækning af larver sker over en lang periode fra juli måned og året ud. Stadie I er kortvarigt. Larverne af første kohorte klækker i juli-august og gennemfører en relativt hurtig udvikling op til st.V, der nås i august-november. Anden kohortes larver klækker tilsyneladende over en lang periode, idet der findes st. II larver helt frem til februar. Dette mønster med en lang klækningsperiode kendes fra andre insektarter, der lægger æg ved aftagende temperaturer, som fx sommergenerationen af Baetis rhodani, se i øvrigt diskussionsafsnittet vedr. temperaturens indvirkning på livscyklus. De fleste af denne anden kohortes larver overvintrer i st. III. Fra marts udvikler denne anden kohortes larver sig videre, og når st. V i april, samtidig med at første kohorte forpupper sig. De fleste pupper fandtes i maj-juni.
Livscyklus, litteraturreferencer. Der findes tilsyneladende ingen danske undersøgelser over livscyklus for arten, ud over de ovenfor nævnte malaisefangster fra Fyn. Men Elliott (1982) har beskrevet livscyklus for Silo pallipes fra Walla Brook i Dartmoor, England. På flere punkter afviger livscyklus i England fra nærværende Kobbeå undersøgelse. Fig. 150-151 viser, hvornår de enkelte larvestadier og puppestadiet optræder i hhv. England og i Kobbeå.
Som det fremgår af figurerne, er livscyklus for den engelske bestand tilsyneladende langt mere synkroniseret end livscyklus i Kobbeå. En forekomst af to diskrete kohorter for Silo pallipes er ikke set beskrevet i litteraturen. En anden mulighed for livscyklus end to parallelle kohorter er en semivoltin livscyklus med overvintring 1. år i st. III og anden vinter i st. V. Forholdene omkring livscyklus for arten i Kobbeå er interessante og bør undersøges nøjere. Hickin (1967) angiver en 2-delt flyveperiode der falder fra midt maj – begyndelsen af juni og begyndelsen af juli – midt i august.
Ernæring. Moog (1995) angiver græsning af periphyton som den dominerende føde, mens detritus spiller en mindre rolle. I fodringsforsøg har Becker (1990, 1994) dog fastslået, at arten ikke skelner mellem detritus og periphyton, så fødens sammensætning er nok snarere et spørgsmål om tilgængeligheden af fødeemner.
Habitat. Da arten overvejende ernærer sig ved græsning, optræder den altid i vandløb med i hvert fald en del fast substrat iblandt. I DVFI regnes Goeridae som en positiv diversitetsgruppe i NG 2 (Miljøstyrelsen, 1998). Af fig. 147 ses, at antallet af larver i de mindste stadier (st. I og st. II) er underrepræsenteret i Kobbeå materialet, idet man normalt vil finde flest individer af de små størrelser. Når jeg i stenprøverne ikke fandt flere af de små stadier end tilfældet var, så skyldes det uden tvivl, at de små stadier er mere tilknyttet den finkornede sandbund frem for sten; Iversen et al. (1990) fandt således 4 gange så mange Silo på sandbund i forhold til på sten, nemlig hhv. 234 ind./m2 og 62 ind./m2 i midtjyske Skærbæk.
Udbredelse. Bortset fra den Iberiske halvø, Donauområdet og Island er arten udbredt over hele Europa (Botosaneanu & Malicky, 1978). I Danmark er arten udbredt over hele landet, bortset fra NV Jylland (Wiberg-Larsen, pers. komm.). På Bornholm er arten vidt udbredt i vandløb med frisk strøm, og findes lige fra de største af sprækkedalsvandløbene til små kildebække.
Morfologi, hovedkapselmålinger. I tabel 17 er de enkelte stadiers hovedkapselbredde angivet for denne undersøgelse, sammenlignet med data fra Wallace et al. (1990). Der er god overensstemmelse mellem data for de to populationer.
Potamophylax cingulatus (Stephens, 1837)
Oversigt. Arten var med en abundans på 28 ind./m2 i middel over året forholdsvis almindelig på de nedre strækninger af Kobbeå. Der er 5 larvestadier, og livscyklus er 1-årig.
Bestemmelse af de små stadier. I Kobbeå findes 2 arter Limnephilidae (Potamophylax cingulatus og Chaetopteryx villosa), der ikke med sikkerhed kan skelnes fra hinanden ud fra morfologiske kendetegn i de små stadier (st. I-III). Livscyklus for de to arter er imidlertid timet forskelligt, så ved at plotte alle fundene i et størrelses-hyppighedsdiagram kan de to arter let separeres. Fig. 152 viser det samlede materiale af de to arter.
Abundans. Fig. 153 viser abundansens årsvariation. I perioden september-november øgedes abundansen fra ca. 20 ind./m2 til ca. 60 ind./m2 som følge af tilførsel af nyklækkede individer. I januar og februar fandtes ingen larver, mens abundansen i resten af perioden indtil maj varierede mellem ca.10-40 ind./m2. I juni og navnlig juli steg abundansen til maximalværdien på over 100 ind./m2. Den høje abundans i juli bestod udelukkende af store larver i st. V og altså ikke nyklækkede larver, som man måske umiddelbart kunne tro. Normalt falder abundansen livet igennem som følge af dødelighed. Det øgede antal i juni og særlig i juli skyldes formentlig, som Otto (1971) også har påvist, at larverne aggregerer på undersiden af større sten før forpupningen. Dette underbygges også af nærværende undersøgelse: Ses der nemlig på antallet af pupper, så viser figuren, at de første findes i juli, og at antallet topper i august med 77 per m2. Otto & Svensson (1981) har foreslået, at denne koncentration af pupper dannes som et forsvar mod parasiterende fjender som den parasitoide chironomide Polypedilum fallax (Johannsen, 1905). P. fallax er i Nordeuropa indtil videre kun kendt fra Sverige (Lindegaard, 1997). Da P. cingulatus imidlertid overalt synes at samle sig i større hobe, forekommer teorien om et værn mod parasitoide insekter ikke at være almengyldig, og er i givet fald næppe den eneste årsag til fænomenet. Det er min opfattelse, at de ofte tætte aggregationer af modne larver og pupper snarere skyldes, at larverne opsøger steder på undersiden af større sten, hvor strømhastighed og iltindhold er passende, samtidig med at de er beskyttede mod fjender såsom ørred og vandstær.
Stadiefordeling. En opmåling af larverne viser, at de enkelte stadier er veldefinerede, uden overlap i størrelsesfordelingen. Fig. 154 viser måleresultaterne, mens fig. 155 viser middelhovedkapselbredden afbildet som funktion af stadiet i et semi-logaritmisk plot. Måleværdierne ligger pænt på den rette tendenslinje. Tabel 18 viser mål for hovedkapselbredden.
Livscyklus. Størrelses-frekvensdiagrammerne (fig. 156) antyder artens livscyklus. I september-oktober fandtes larver i st. I-II, mens der i november fandtes larver i st. II-IV. I januar-februar blev der ikke fundet larver, men i perioden marts-september var samtlige larver i st. V. Der fandtes desuden præpupper og pupper i juli-august, og imagines i september. Arten har altså en flyvetid, der i Kobbeå strækker sig fra juli-september. Larverne har en hurtig udvikling i det sene efterår og overvintrer i st. V.
Livscyklus, litteraturreferencer. Crichton & Fisher (1981) har ved lysfældefangster undersøgt flyvetiden i England. De første imagines træffes allerede primo juni og de seneste ult. oktober, men hovedperioden for flyvetiden ligger i månederne august – september med mediandato omkring 1. september (± 1 uge). Resultaterne svarer godt til hvad, Svensson (1972) fandt i sydsvenske vandløb, dog blev de tidligste imagines dér taget medio juni. En ting er flyveperioden, noget andet er imidlertid emergensperioden. I litteraturen findes mange eksempler på, at imagines af Trichoptera kan leve længe, dersom de fodres med fx nektar. Som det i afsnittet om Glyphotealius pellucidus er nævnt, så er denne art kendt for at oversomre i imaginal diapause, og Svensson (1972) har holdt P. cingulatus imagines i live i op til 4 uger. Der er ingen tvivl om, at livscyklus for denne art er univoltin.
Ernæring og trofiske relationer. Arten lever hovedsagelig som ituriver, og i mindre omfang som græsser og prædator/saprofag (Moog, 1995). Især i tilfælde af fødeknaphed har døde invertebrater vist sig at være et vigtigt fødeemne (Otto, 1976), og Solem (1983) fandt, at dyriske fragmenter udgjorde en stor andel af tarmindholdet hos denne art og den nærtstående art P. nigricornis men kun meget lidt hos P. latipennis. I Island er arten relativt nyindvandret (første fund i 1959), og siden 1920-erne og 1930-erne har P. cingulatus i det østlige Island helt og i det nordlige Island delvist fortrængt den oprindelige konkurrerende art, Apatania zonella (Zetterstedt, 1840) (syn.: A. arctica (Boheman, 1865)). Feltstudier og laboratorieeksperimenter har sandsynliggjort, at fortrængningen af A. zonella er sket som følge af prædation på arten af P. cingulatus (Gislason, 1981).
Otto (1975) har i et sydsvensk vandløb beskæftiget sig indgående med artens økologi. Prædation af ørred (Salmo trutta L.) er den eneste signifikante prædator, mens gråkrage (Corvus corone cornix L.) er af marginal betydning i forhold til den ”naturlige” mortalitet. Vandstæren Cinclus cinclus er også kendt for at prædere på arten. Ved Svenskebækken fandt jeg således i marts 2002 rester af følgende vandløbsdyr i fækalierne: Potamophylax cingulatus, Hydropsyche siltalai, Rhyacophila fasciata, Leuctra hippopus og Hydraena nigrita, og af disse arter var Potamophylax cingulatus langt det hyppigste fødeemne. I Kobbeå er vandstæren en almindelig vintergæst, og den er senest set i januar 2002 (pers. obs.). Effekten af vandstærens prædation på invertebratfaunaen må dog anses som helt uden betydning. I foråret 2002 fandt jeg mange individer af P. cingulatus samlede på stormfaldne avnbøge, hvor disse var faldet i vandløbet. Larverne afskrællede barken af kvistene. Denne føde må være et foretrukket emne, da der stadig var efterårsfaldne blade i vandløbet. På nedfaldne barkstykker af elmetræer, der var døde af elmesyge, samledes larverne på undersiden, hvor de godt beskyttet fandtes i store mængder, tilsyneladende i færd med at æde barken. Hoffmann & Hering (2000) rubricerer arten som fakultativ xylofag på baggrund af undersøgelser af tarmindholdet.
Habitat. Artens foretrukne substrat er vandløb med frisk strøm og gode iltforhold (se fx Otto, 1971; 1975; 1976), men arten kan også træffes i søer, fx på Færøerne (Andersen, Jørgensen & Kjærandsen, 1992). Larverne foretrækker en gruset og stenet bund, men de små stadier kan også træffes på sandet bund. Higler & Solem (1986) angiver, at minimum strømhastigheden er omkring 30 cm/sek. I tilfælde af spates, hvor substratet redistribueres, er larverne i stand til at forlade deres hus, såfremt de begraves i sedimentet (Dobson et al., 2000). Selvom det er en art, der kræver frisk strøm, så er arten delvist tilpasset reduceret vandføring og udtørring. Jeg fandt således i august 2003 levende præpupper og pupper på undersiden af sten på steder, hvor vandet havde trukket sig tilbage i forbindelse med sommerens lave vandføring, men hvor der dog stadig var en smule fugtigt. P. cingulatus kan findes sammen med både P. nigricornis (i øvre vandløbsafsnit) og P. latipennis (på de nedre strækninger), og har således et bredere habitatvalg end disse (Higler & Solem, 1986). Ud over ferske vande angiver Nilsson & Otto (1981), at arten kan træffes i brakvand, og de fandt ved forsøg med 14C-mærket glucose, at larverne hurtigt er i stand til at osmoregulere ved at optage stoffer fra det omgivende medium gennem epithelet. Det er uvist, om larverne er i stand til at (over)leve ved de bornholmske kyster, hvor saliniteten er omkring 8 promille.
Udbredelse. Arten er udbredt over det meste af Europa (Botosaneanu & Malicky, 1978). I Danmark træffes den overalt, bortset fra Lolland-Falster og Møn (Wiberg-Larsen, 2004).
Udbredelse på Bornholm. Potamophylax cingulatus er uden tvivl den mest udbredte af Limnephiliderne i bornholmske vandløb med god strøm og rent vand. Den findes i stort set alle sprækkedalsvandløb med permanent vandføring, samt i mange skovvandløb. Selvom den også kan findes i ganske små vandløb og kildebække synes arten sådanne steder at blive erstattet af P. nigricornis (pers. obs.).
Potamophylax latipennis (Curtis, 1834) Syn: Stenophylax stellatus Curtis
Arten er ikke taget i Kobbeå, men kendes fra andre sprækkedalsvandløb. Artens larver er morfologisk meget lig P. cingulatus, med hvem den let kan forveksles. Det kan derfor ikke udelukkes (ja, det er sandsynligt), at arten kan findes i Kobbeå, hvorfor den medtages her.
Livscyklus, litteraturreferencer. Nielsen (1942) fandt de første præpupper medio maj, mens der stadig fandtes fritlevende larver 2 måneder senere og imagines midt i august, hvorfor han angiver flyveperioden til juni-august, hvilket i øvrigt stemmer nøje overens med hvad Esben-Petersen (1916) har fundet for jyske populationer. Hickin (1967) angiver flyvetiden som perioden juli-september for britiske populationer, mens Reusch (1988) har fundet imagines fra juli og helt til november måned. Crichton & Fisher (1981) fandt imagines ved lysfældefangster på 11 lokaliteter i Scotland i perioden juni-oktober, med mediandato omkring 10. august. På 9 lokaliteter i Midtengland var emergensen mere kompakt, fra juli-oktober (foruden en enkelt uge medio juni), og mediandatoen var rykket 2 uger, til ca. 20. august. Arten er altså univoltin, og der synes ikke at forekomme imaginal diapause som det kendes fra andre Limnephilidae, fx. Glyphotaelius pellucidus, se denne.
Habitat. Arten findes ofte sammen med Potamophylax cingulatus i vandløb, men P. latipennis synes generelt at foretrække større vandløb end P. cingulatus (Wallace, 1980; Higler & Solem, 1986). Nielsen (1942) har dog også fundet den i kildebække, bl.a. sammen med P. nigricornis. Det foretrukne substrat er stenbund. 5. stadie larverne kan findes ved strømhastigheder op til 100 cm/sek (dog sjældent over 60 cm/sek), mens de mindre stadier foretrækker steder med mere roligt vand (Nielsen, 1942). I det nordlige England, Scotland og Irland er den (om end sjældent) taget i søers brændingszone (Wallace, 1980).
Ernæring. Tarmundersøgelser har vist, at føden hovedsagelig er af vegetabilsk oprindelse (Solem, 1983).
Udbredelse. I Danmark kendes arten ikke fra Sjælland, Lolland-Falster og Møn (Wiberg-Larsen, 2004). Det er dog en særdeles udbredt art. I en undersøgelse af udbredelsen af vårfluer i vandløb i Vest- og Østjylland, samt Fyn og Bornholm, var arten den 4. almindeligste, og blev taget på 55 % af de undersøgte 157 vandløbslokaliteter. Den nærtstående P. cingulatus blev til sammenligning ”kun” taget på 51 % af de undersøgte vandløbslokaliteter, og denne art rangerede som den 6. hyppigste vårflue i undersøgelsen (Wiberg-Larsen et al., 1999).
Udbredelse på Bornholm. Brönmark et al. (1984) har registreret arten fra flg. sprækkedalsvandløb på nordøst kysten: Tejn Å, Baggeå, Døndal Å, Vasebæk, og Kelseå, mens BRK har taget den i 2 skovvandløb inde på øen: Svenskebæk og Øle Å ved Vibebakke (BRK, 2001).
Potamophylax nigricornis (Pictet, 1834)
Arten blev ikke taget ved indsamlingerne i forbindelse med nærværende undersøgelse. I Kobbeå vandløbssystemet er arten imidlertid fundet i et tilløb til Kobbeå fra Kobbegård i kobbeådalen, ca. 500 m opstrøms prøvelokaliteten, samt i en kildebæk ved Simenehøje i Nyker Plantage, højt oppe i vandløbssystemet (pers. obs.).
Livscyklus, litteraturreferencer. I Nordtyskland har Reusch (1988) fundet imagines i perioden juni-august, mens Nielsen (1942) angiver flyvetiden til medio juni til medio september i Rold Kilde. Dette stemmer godt overens med, hvad Iversen (1976) fandt for en population i Rold Kilde i Himmerland. Han fandt æg i juni og september, og de første st. I larver fandtes primo august; livscyklus var altså enårig med en enkelt (men lang) kohorte, og overvintringen foregik hovedsagelig i st. III-IV. Der blev fundet pupper i perioden fra primo juni til medio august.
Habitat. Potamophylax nigricornis er altså en art, der er knyttet til mindre vandløb og kildebække. Tjeder (1941), Solem (1983) og Higler & Solem (1986) angiver kilder og kildebække som den foretrukne habitat, mens Nielsen (1942) yderligere anfører, at arten kan leve halvterrestrisk blandt bladdækket i kilders nære omgivelser.
Ernæring. Solem (1983) beskriver larverne som omnivore. I tarmen fandt han såvel vegetabilske rester såvel som relativt store mængder animalske rester. Nielsen (1942) fandt ved tarmundersøgelser rester af bøgeblade, mosser og små træstykker, men nævner intet om animalske rester.
Udbredelse. I Danmark er arten kendt fra alle distrikter, med undtagelse af NV Jylland (Wiberg-Larsen, 2004).
Udbredelse på Bornholm. Af andre findesteder på Bornholm udover de nævnte i Kobbeå vandløbssystemet har jeg fundet den i Svenskebæk i Almindingen, i et kildetilløb til Hammersø, samt i Bjerregårdskilden ved Øle Å (pers. obs.). BRK har i forbindelse med miljøtilsynet taget den på ca. 10 lokaliteter, der alle er mindre vandløb (BRK, 2001)
Stenophylax permistus McLachlan, 1895
Arten er ikke taget i Kobbeå i prøveperioden 1999-2000, men den medtages alligevel i dette afsnit, da den muligvis vil kunne findes i Kobbeå. Michael Stoltze (1982) angiver arten som almindelig i Bornholmske vandløb. Denne oplysning skal nok tages med forbehold, for arten synes ingenlunde at være særlig udbredt. Stoltze har imidlertid i 1970-erne taget imagines af arten i stort tal på lys ved Kampeløkke Å (pers. opl.), så helt lokalt kan den altså være almindelig og talrig. Brönmark et al. (1984) har taget arten i et enkelt af de 22 sprækkedalsvandløb på Bornholms nordøstkyst, nemlig Kelseå, der er et mellemstort sprækkedalsvandløb (8,8 km2), der løber parallelt med Kobbeå, ca. 2 km syd for denne. Arten er af Morten Top Jensen taget i et enkelt eksemplar i lysfælder ved Saltuna i 2001, og dette fund underbygger artens forekomst i Kelseå, der netop udmunder ved Saltuna. Foruden fundet ved Saltuna er der i 2001 taget 2 imagines i lysfælder ved Boderne, hvor både Grødby Å og Læså udmunder (Wiberg-Larsen, pers. opl.).
Livscyklus, litteraturreferencer. Livscyklus er 1-årig. Svensson (1972) fandt ved fældefangster ved et sydsvensk vandløb, at flyveperioden strakte sig over en lang periode fra med. juni til med. oktober. Mediandatoen for emergens lå sent, omkring 1. september, og faldt sammen med den maximale ovariemodning. Det vil altså sige, at de tidligt emergerede individer ikke var modne til æglægning før tidligst i august, og at de oversomrede i en form for imaginal diapause. Crichton & Fisher (1981) rubricerer flyvetiden i gruppen med en lang periode, der normalt har diapause, fra foråret til efteråret, se også Glyphotaelius pellucidus, der har en lignende cyklus.
Habitat og miljøkrav. Den er sjældent forekommende i de vandløb, som normalt bliver overvåget i forbindelse med amternes miljøtilsyn. Det skyldes, at den især findes i grøftelignende vandløb i skov, ofte sådanne som tørrer ud. Og her er der sjældent nogen som samler ind. Sådanne steder er strømmen relativt langsom, og bunden sandet (Wiberg-Larsen, pers. opl.). Fey (1984) har ved felt- og laboratorieforsøg i en kildebæk i West-Sauerland i Tyskland påvist, at larverne ved faldende vandføring søgte nedstrøms med hastigheder på 0,2 m/minut for at nå pools, hvori de har kunnet overleve en tørkeperiode. Rekolonisering efter tørkeperioden af arealerne opstrøms for, finder sted ved opstrøms bevægelse af larverne og opstrøms flugt af imagines.
Ernæring. Efter levestedet at dømme er larverne shreddere (Wiberg-Larsen, pers. obs.)
Udbredelse. Arten er vidt udbredt i Danmark – Den er fundet i 10 ud af 11 faunadistrikter og mangler kun i NWJ, men findes helt sikkert også dér (Wiberg-Larsen, pers. opl.).
Chaetopteryx villosa (Fabricius, 1789)
Oversigt. Som nævnt under afsnittet om Potamophylax cingulatus, så kan små larvestadier af Chaeopteryx villosa ikke skelnes fra den nærtstående art Potamophylax cingulatus, hvorfor hovedkapselbredden af samtlige larver af begge disse arter blev målt og indsat i samme strørrelses-frekvensdiagram (fig. 152), hvorefter det var let at skelne larver af de to arter.
Abundans. Chaetopteryx villosa havde en middelabundans på 14 ind./m2 over året. Der blev ved de kvantitative indsamlinger taget 50 larver, og ingen pupper. Arten var altså ikke nær så særlig talrig i Kobbeå som P. cingulatus.
Abundansen var lav (< 10 ind./m2) i perioden maj-november. I perioden november-februar steg abundansen fra ca. 10 ind./m2 til 60 ind./m2 som følge af klækning af nye larver. Herefter reduceredes antallet af larver noget i perioden indtil april, formentlig grundet mortalitet. Der blev ikke fundet larver i maj, september og oktober (fig. 157).
Størrelsesfordeling. Fig. 158 viser resultater af måling af 52 larver. Der fandtes 5 larvestadier. Det semi-logaritmiske plot (fig. 159) viser, at måleresultaterne for stadie III er lidt under det forventede, mens den målte middelværdi for stadie IV er lidt over det forventede. Bemærk i øvrigt ved sammenligning af størrelsesfordelingerne mellem Potamophylax cingulatus (fig. 154) og Chaetopteryx villosa (fig. 158), at den relative andel af st. V larver er meget højere for Potamophylax cingulatus’ vedkommende, og det skyldes formentlig, at stadie V for Potamophylax cingulatus har stor affinitet til sten i den størrelse, der blev indsamlet. Tabel 19 viser resultaterne af hovedkapselmålingerne på Kobbeå materialet, sammenlignet med målinger foretaget af Andersen & Tysse (1984a) på en norsk lavlandspopulation. Der ses at være god overensstemmelse mellem de to sæt værdier.
Livscyklus. Størrelses-frekvensdiagrammerne (fig. 160) viser artens vækstforløb. Den første nyklækkede larve blev taget ult. november, men den største klækning, og dermed tilgang af nye larver, skete i januar-marts, hvor der fandtes st. I-II. I april fandtes st. II-IV, og i perioden juni-august fandtes udelukkende st. V larver. April-maj var således den periode, hvor den største vækst fandt sted. Da der ikke fandtes individer i september-oktober, antages det at dyrene i denne periode har været i præpuppe eller puppestadiet. Pupperne anbringes øjensynlig på en anden måde end fx Potamophylax cingulatus, der opsøger sten og samles i større grupper, eftersom der som nævnt ikke var særlig mange st. 5 larver, og der ikke blev taget præpupper eller pupper overhovedet. Det er kendt, at artens larver kan oversomre (juni-september) i en inaktiv larval diapause (”præpuppe” stadie), hvor husets åbning lukkes delvist til og huset fæstnes til sten eller træstykker (Denis, 1977).
Den 5. februar 2003 fandt jeg en fuldt udviklet imago (hun) krybende omkring i sneen, ca. 4 m fra bredden af Kobbeå. Eksemplaret havde ingen æg i sig, og fundet af en overvintrende imago så sent er helt ekstraordinært og formentlig ekstremt sjældent. Dyret har med stor sandsynlighed lagt æg allerede i efteråret, og det er uklart hvorfor det er forblevet i live. Fund af overvintrende individer i vintertiden er dog ikke enestående. Både J.O. Solem (1981) og Anker Nielsen (1950) har iagttaget imagines ”midt om vinteren”, uden dog at komme nærmere ind på tidspunktet. 11. november 2003 tog jeg en hun puppe i Blykobbe Å OS Asseregårdshuse. Denne puppe havde netop frigjort sig fra sit puppehus og kravlede aktivt rundt. Også dette fund viser, at C. villosa er aktiv i imaginalstadiet i vinterhalvåret. Livscyklus for bestanden i Kobbeå er uden tvivl univoltin.
Livscyklus, litteraturreferencer. I Norge kan artens livscyklus variere: I lavlandsområder er livscyklus univoltin med overvintring i st. I-II og hurtig vækst i foråret og tidlig sommer, mens den i fjeldområder er semivoltin med overvintring i ægstadiet i første vinter og i st. IV-V i anden vinter (Andersen & Tysse, 1984a). Tilsvarende forhold er iagttaget i de centraleuropæiske bestande, hvor arten er semivoltin i Alperne og Pyrenæerne, men univoltin i lavlandsområder (Wagner, 1986). I Sydsverige strakte flyveperioden sig fra medio september til medio november (Svensson, 1972), mens den i et vestnorsk lavlandsvandløb forløb fra ult. september til med. oktober, med mediandato for imagines 3. og 9. oktober for hhv. hanner og hunner (Andersen & Tysse, 1984a).
Habitat. Chaetopteryx villosa findes ofte sammen med Potamophylax cingulatus og Halesus radiatus, men mens P. cingulatus typisk findes ude midt i vandløbet, så træffes C. villosa og H. radiatus oftest nær bredden, eller i mosbevoksningen på opragende sten. Når de to sidstnævnte arter, trods samme habitatvalg, alligevel kan leve sammen, så peger Andersen & Tysse (1984b) på det forhold at livscyklus er forskelligt timet: H. radiatus har flyvetid fra sidst i august til begyndelsen af november, og larverne har hurtig udvikling i vintermånederne (omtrent som P. cingulatus, se denne). Mens C. villosa har senere flyvetid, fra sidst i september til midt i december, og larverne overvintrer i de små stadier. Se fig. 152, der viser størrelsesfordelingen for både P. cingulatus og C. villosa.
Ernæring. Arten lever hovedsagelig som ituriver, mens græsning og prædation spiller en mindre rolle (Moog, 1995). Hoffmann & Hering (2000) rubricerer arten som fakultativ xylofag på basis af fodringsforsøg og tarmundersøgelser.
Udbredelse. Udbredt over det meste af Europa, bortset fra det vestlige Middelhavsområde, dele af Balkan og Island (Botosaneanu & Malicky, 1978). I det øvrige Danmark mangler arten i NV Jylland, samt Lolland-Falster og Møn (Wiberg-Larsen, 2004).
Udbredelse på Bornholm. Arten er almindelig på Bornholm, idet den findes i de fleste rene vandløb med god strøm. Den findes tilsyneladende ikke i helt små vandløb og kildebække, og findes ofte sammen med Potamophylax cingulatus (pers. obs.).
Halesus radiatus (Curtis, 1834) syn. H. interpunctatus (Zetterstedt, 1840)
Abundans. Der blev kun taget 4 larver i februar (2 stk. st. III-IV) , april (st. IV) og juli (st. V), se fig. 161. Ud fra Kobbeå materialet kan der ikke konkluderes andet om livscyklus, at flyvetiden ligger i eftersommeren, og overvintringen sker i st. III –IV.
Livscyklus, litteraturreferencer. Andersen & Tysse (1984b) har detaljeret undersøgt artens livscyklus i et vestnorsk lavlandsvandløb. Der fandtes 5 larvestadier. De første st. I larver fandtes i november og december. Larvernes vækst var stor vinteren igennem og nåede st. IV i marts, mens st. V blev taget i perioden fra april til primo august. Der fandtes præpupper fra ult. juni til primo august, og pupper i august og september. Flyveperioden varede fra ult. august til ult. oktober, med mediandatoen for flyveperioden omkring 1. oktober. Flyvetiden angives af Esben-Petersen (1916) til august-oktober. Svensson (1972) undersøgte artens emergens ved et Sydsvensk vandløb, og fandt en ret kort flyveperiode i september-oktober med mediandato for imagines primo oktober. Livscyklus for Kobbeå populationen svarer således ganske nøje til, hvad Andersen & Tysse (1984b) fandt for den norske population.
Habitat. Findes i både vandløb og stillestående vand. Hvor arten forekommer ved søer, kan individtallet være stort (Esben-Petersen, 1916). Larvehuset er opbygget af lette vegetabilske materialer og forsynet med 1-3 langsgående pinde eller barkstykker (Hickin, 1967), hvorfor forekomsten i meget hurtigtstrømmende vandløb altid må anses som sporadisk.
Ernæring. Moog (1995) angiver, at artens hovedernæring er LPOM (shredder), samt i mindre grad rov og græsning. Hoffmann & Hering (2000) henfører arten som fakultativ xylofag på basis af tarmundersøgelser. I april 2002 i Kobbeå fandtes arten sammen med Potamophylax cingulatus på kvistene af stormfaldne træer, hvor de effektivt skrællede kvistenes friske bark af. Der var på det tidspunkt stadig mange blade i vandløbet fra efterårets løvfald, men den friske bark blev altså foretrukket frem for de ”gamle” blade fra det foregående år.
Udbredelse. Arten er udbredt over det meste af Europa, og findes i hele det fennoskandiske område (Botosaneanu & Malicky, 1978). I Danmark er den udbredt overalt, bortset fra NV Jylland, Lolland-Falster og Møn (Wiberg-Larsen, 2004).
Udbredelse på Bornholm. Arten forekommer hist og her i bornholmske vandløb, men som regel aldrig i stort tal. Den kan dog optræde lokalt talrig ved langsomtrindende vandløb (Stoltze, 1982). Et eksempel herpå er ved Gyldensåens udløb, hvor vandløbet danner en stor pool; her findes en særdeles god bestand (pers. obs.).
Micropterna sequax McLachlan, 1875
Arten blev ikke taget på den nedre strækning af Kobbeå ved prøvetagningerne i 1999-2000. Den findes dog i Kobbeå, idet arten er fundet som larver nedstrøms Stavehøl, samt endnu længere opstrøms, nemlig i Spagerå ved Dammegård (pers. obs.); men den vil givetvis også kunne findes på de nedre strækninger, om end i ringe antal.
Livscyklus, litteraturreferencer. Svensson (1972) har undersøgt artens livscyklus i et sydsvensk vandløb. Cyklus var klart 1-årig, og flyveperioden var juli-september, med mediandato primo august.
Ernæring. Larverne ernærer sig fortrinsvis som iturivere, men prædation spiller også en rolle; græsning har kun mindre betydning (Moog, 1995).
Udbredelse. Den Europæiske udbredelse af M. sequax er i store træk som for H. radiatus (Botosaneanu & Malicky, 1978). I Danmark findes arten i samtlige distrikter (Wiberg-Larsen, 2004).
Udbredelse på Bornholm. Denne art er især fundet i mindre vandløb på Bornholm, og er bl.a. taget som larver i den jævnligt udtørrende Storedal Å, samt i Pissebæk (i dette vandløb i øvrigt sammen med Micropterna lateralis (Stephens, 1837), pers. obs.
Glyphotaelius pellucidus (Retzius, 1783)
Abundans. Der blev kun taget et enkelt st. V larve (sidste larvestadie) i februar måned (fig. 162).
Livscyklus, litteraturreferencer. Flyvetiden angives for Storbritannien til en lang periode fra maj-oktober (Hickin, 1967). I et sydsvensk vandløb fandt Svensson (1972) en lang flyveperiode fra juni til september. Det var imidlertid først i august-september, at der fandtes parrede hunner, hvilket er en god tilpasning til udtørring af levestederne, idet (uparrede) imagines kan oversomre i en imaginal diapause. Mediandato for flyveperioden var omkring 15. august. Livscyklus er 1-årig. Denis (1977) har eksperimentelt studeret fænomenet imaginal diapause og fandt, at såfremt 5. stadie larver levede under en kort (12 timer) fotoperiode, gik de klækkede imagines i diapause, mens de senere larver der levede under en lang (18 timers) fotoperiode ikke gik i diapause, men udviklede ovarierne direkte.
Habitat. Arten er en bundform, som er særligt knyttet til stillestående vand som mindre søer og smådamme (Hickin, 1967), og i vandløbene trives den kun i stillestående partier (Otto, 1976). Larvehuset består af et rør belagt med bladstykker, der er anbragt, så huset fremtræder med en flad form, og larven er prisgivet store strømhastigheder, idet det lette hus let vil kunne blive revet med af strømmen. Det er således et tilfælde, at arten dukker op i Kobbeåens nedre løb og må betragtes som et resultat af katastrofedrift. Selv har jeg fundet store larver i st. V i udtørrende skovvandløb indtil ult. april.
Ernæring. Hickin (1967) fandt sent på efteråret flere hundreder larver per m2 i en dam blandt nedfaldne blade af bl.a. eg, el og pil, hvilket antyder at arten lever som ituriver af disse blade.
Udbredelse. Arten er vidt udbredt over det meste af Europa, herunder i alle de skandinaviske lande (Botosaneanu & Malicky, 1978). I det øvrige Danmark er arten udbredt overalt, bortset fra NV Jylland (Wiberg-Larsen, 2004).
Udbredelse på Bornholm. På Bornholm er den meget almindelig, især i delvist udtørrende vandhuller i skove (Stoltze, 1982). Artens forekomst i sprækkedalsvandløb som Kobbeå må karakteriseres som helt marginal.
Limnephilus rhombicus (Linnaeus, 1758)
Arten blev ikke taget på de nedre strækninger i 1999-2000, men den findes højere oppe i vandløbssystemet. Jeg har 4-1-2004 taget adskillige st. V larver, ca. 650 m. nedstrøms Stavehøl; 25-3-2002 har jeg taget to st. V larver i hhv. Præstebækken, lige opstrøms sammenløbet med Kobbeå, og i Kobbeå, ca. 150 m nedstrøms sammenløbet af Præstebækken og Kobbeå, og endnu højere oppe i vandløbssystemet, i Spagerå ved Rågelundsgård, fandtes 3-1-2004 en del st. V larver. Og BRK har taget arten endnu længere oppe i vandløbssystemet (ved Spagerbro) flere gange (BRK, 2001).
Livscyklus, litteraturreferencer. Livscyklus er univoltin. Hickin (1967) angiver flyvetiden til perioden maj-september. Imidlertid er denne art, sammen med flere andre limnephilider (fx Limnephilus lunatus; Glyphotaelius pellucidus), kendt for at have imaginal diapause, der kan vare fra klækning i foråret til ægmodning og æglægning i efterårsmånederne (Denis, 1977). Fund af st. V larver i Kobbeå i perioden januar-marts viser, at væksten er hurtig efter klækning, og at overvintringen foregår i st. V.
Habitat. Wallace et al. (1990) angiver, at L. rhombicus findes i mange typer stillestående og langsomtflydende vandløb, og Esben-Petersen (1916) betegner arten som almindelig i damme og søer, sjældnere i langsomt flydende vand. Peter Wiberg-Larsen (pers. komm.) oplyser, at det absolut ikke er unormalt at finde arten i vandløb. Normalt vil den dér findes langs bredden, men den kan også godt findes i ret hurtigt flydende vandløb. Tilstedeværelsen på lokaliteter med så stærk strøm, som på prøvestrækningen i den nedre del af Kobbeå, er nok ikke typisk for arten, og eventuelle eksemplarer som findes dér, er nok driftet ned fra ovenfor liggende strækninger. I et sammenlignende studium fandt Otto (1976), at L. rhombicus havde svært ved at klare sig i vandløb med stor strømhastighed og skiftende vandstand.
Ernæring. På baggrund af tarmundersøgelser rubricerer Hoffmann & Hering (2000) arten som fakultativ xylofag. Moog (1995) rubricerer arten som overvejende shredder (7), men at også rov (3) og græsning (2) spille en vis rolle i ernæringen.
Udbredelse. Arten er vidt udbredt i alle distrikter i Danmark, men den synes aldrig at være talrigt forekommende (Wiberg-Larsen, pers. komm.).
Udbredelse på Bornholm. Stoltze (1982) angiver, at arten er meget almindelig på Bornholm ved stillestående vand. BRK har ud over i Kobbeå taget den i følgende vandløbssystemer: Øle å, Grødby å, Læså, Vellenså, samt Henrikebæk, Munkebæk og Dammebæk. Disse vandløb, der alle ligger på Sydbornholm, er relativt langsomt flydende.
Abundans. C. irrorata blev kun fundet på prøvestrækningen i form af en enkelt st. V larve (sidste stadie) 23-5-99, fig. 163.
Livscyklus (litteraturreferencer). Livscyklus er univoltin. Nielsen (1942) fandt i himmerlandske kilder de første præpupper medio april, de første pupper en måned senere, og flyvetiden lå i maj-august med maximum i juni og juli. Esben-Petersen (1916) angiver flyvetiden til juli-september. I en kildebæk Wales optrådte arten i emergensfælder fra primo juni til ind i september, med maximum i juli-august (Jones, 1969).
Habitat. C. irrorata er en kildeart, der i overvejende grad lever hygropetrisk blandt vanddrukne blade i kildens umiddelbare omgivelser (Nielsen, 1942). Jones (1969) har vist, at den også er til stede i betragteligt antal ude i mindre vandløb (kildebække) i Wales. I en kildebæk med udløb til Svenskebæk i Almindingen (Læså systemet) er arten talrig. Strømmen er sine steder frisk i dette lille kildeløb, men larverne opsøger brednære mikrohabitater og steder med strømlæ. Larverne i deres lette huse af små træstykker rives let med af strømmen, hvis de vover sig for langt frem.
Ernæring. Føden består næsten udelukkende af blade og henfaldende trædele, samt lejlighedsvis ådsler (Moog, 1995). Arten rubriceres af Hoffmann & Hering (2000) som fakultativ xylofag på basis af tarmundersøgelser og fodringsforsøg.
Udbredelse. Arten er udbredt over det meste af Europa. Den mangler dog bl.a. på Balkan, i Irland og Finland (Botosaneanu & Malicky, 1978; Solem & Gullefors, 1996). I det øvrige Danmark mangler den i NV Jylland, på Lolland-Falster og Møn (Wiberg-Larsen, 2004).
Udbredelse på Bornholm. På Bornholm er arten udbredt i mange kilder, men den overses let på grund af husenes lighed med små kviste (pers. obs.). Tilstedeværelsen af denne art i selve Kobbeåen må betegnes som tilfældigt, og dette eksemplar er sandsynligvis skyllet ud fra en kilde opstrøms for prøvestrækningen.
Beraea pullata (Curtis, 1834)
Oversigt. Arten blev ikke taget ved de kvantitative faunaprøver i 1999-2000, men der blev ved tilsvarende indsamlinger i 1984 taget en enkelt larve i maj måned på samme strækning.
Livscyklus, litteraturreferencer. Hickin (1967) angiver flyvetiden til maj måned. Der foreligger kun lidt materiale i litteraturen om denne arts biologi. Livscyklus antages at være 1-årig.
Biotop. Artens foretrukne biotop er først og fremmest kilder og kildebække, og den findes også i bredzonen af vandløb (Wallace et al, 1990).
Trofiske relationer. Beraea pullata lever overvejende af detritus, mens græsning spiller en mindre rolle (Moog 1995). Hoffmann & Hering (2000) regner arten som fakultativ xylofag på basis af tarmanalyser.
Udbredelse i Danmark. Den er fundet i samtlige distrikter, bortset fra NV Jylland (Wiberg-Larsen, 2004).
Udbredelse I kobbeå vandløbssystemet. I 2000-2003 er arten fundet i flere af Kobbeådalens kildetilløb, bl.a. i et kildetilløb, ca. 50 m opstrøms prøvestrækningen, og i et kildetilløb, ca. 500 m nedstrøms Stavehøl, nær ”Tors Ryg”. Fra disse forekomster må det antages, at der fra tid til anden tilføres selve Kobbeå enkelte individer, der er skyllet bort fra deres foretrukne habitat.
Sericostoma personatum (Kirby & Spence, 1826)
Abundans. Sericostoma personatum var med en middelabundans på 7 ind./m2 en af de mindre betydende vårfluearter i Kobbeå. Der blev ikke taget larver i perioden maj-august, men i juni blev der taget 2 pupper. Abundansen øgedes efter august og toppede i september-november med op til 20 ind./m2 ved fremkomsten af den nye generation (fig. 164). Der blev i alt fundet 20 larver og 2 pupper.
Stadiefordeling. Anker Nielsen (1942) fandt 7 larvestadier i en population fra Rold Kilde, og antallet af stadier er senere er bekræftet af Iversen (1973, 1980) fra såvel Rold kilde som fra Fønstrup Bæk i Nordsjælland. Elliott (1969) fandt til gengæld kun 6 larvestadier for en population i Wilfin Beck i England, men sammenligninger af de enkelte stadiers størrelse med dansk materiale viser, at han ikke fik st. I med i indsamlingen. Sangpradub et al. (1999) har imidlertid fundet 8 larvestadier for en irsk population af Sericostoma personatum. Der er dermed ikke enighed om antallet af stadier, og da såvel Iversens som Sangpradub et al.’s materiale er ganske omfattende, må det indtil videre antages, at antallet af larvestadier kan variere fra population til population, hvilket er et særsyn blandt vårfluerne, og den irske population bør undersøges nøjere.
Data for hovedkapselbredden fra Nielsen (1942) og Iversen (1973), der for danske populationer angiver 7 stadier, samt fra Sangpradub et al. (1999), der angiver 8 stadier, er gengivet i tabel 20. Da der kun fandtes 20 individer i Kobbeå ved de kvantitative indsamlinger i 1999-2000, kunne der ikke ud fra dette materiale foretages en sikker inddeling i stadier. Stadieinddelingen er derfor foretaget på basis af resultaterne af de danske undersøgelser. Det viste sig, at alle 7 stadier var repræsenteret i Kobbeå materialet, men de små størrelser var underrepræsenteret. Fund af larver gjort af Morris & Brooker (1979) dybt nede i hyporheos kan måske forklare, hvorfor stadierne ikke er indsamlet repræsentativt. Fig. 165 viser hvorledes stadierne fordelte sig.
Har arten 7 eller 8 larvestadier? Som ovenfor nævnt er antallet af larvestadier tilsyneladende variabelt. Fig. 166 viser grafisk middelhovedkapselbredden som funktion af stadiet i semi-logaritmiske plot, baseret på data fra Iversen (1973) og Sangpradub et al. (1999). Begge datasæt ligger hver for sig rimeligt pænt på ret linje i diagrammet, og korrelationen er rigtig god (R2 hhv. 0,9884 og 0,9938). Iversen har derfor ikke overset et stadie, for de 7 stadier er fordelt jævnt, og det samme gælder Sangpradub et al.: Der er ikke ”skubbet” et stadie ind mellem 2 andre, eller fundet en endnu mindre stadium end Iversens ”st. I”. Begge undersøgelser bygger som nævnt på et rimeligt stort materiale, nemlig 2765 og 402 larver for hhv. den danske og irske population. Indtil videre forekommer det mest sandsynligt, at de to populationer tilhører hver sin ”art”, og jeg ser frem til yderligere undersøgelser af den irske population.
Livscyklus. På basis af inddelingen i stadier, jfr. de danske undersøgelser som ovenfor nævnt, er forekomsten af de enkelte stadier i tid anskueliggjort i størrelses-frekvensdiagrammer, fig. 167, hvoraf det fremgår, at arten i Kobbeå har en 2-årig livscyklus. Livscyklus kan ud fra Kobbeå materialet beskrives således: De første unge larver tilhørende st. II blev taget i august, men der blev indtil ult. november taget små larver, st. I. Overvintringen for denne kohorte skete i st. III, enkelte også st. IV. I april var larvernes udvikling nået til st. V, og i løbet af sommeren (2. år) var populationen vokset til st. V-VII, og overvintringen i 2. vinter skete i st. VII. Der fandtes pupper i juni. Altså en klar 2-årig livscyklus.
Livscyklus, litteraturreferencer. Livscyklus i Kobbeå svarer nøje til, hvad Iversen (1980) fandt for arten i det nordsjællandske skovvandløb Fønstrup Bæk. Her var livscyklus også 2-årig. Sangpradub et al. (1999) fandt ligeledes en 2-årig livscyklus for den omtalte irske population. I kildepopulationer fandt Iversen (1973; 1980) derimod uden tvivl en 3-årig livscyklus. Elliott (1969) fandt en kompleks cyklus med flere kohorter og en længde på 1-1½ år for populationer i to Lake District vandløb i England. Arten viser altså stor plasticitet med hensyn til livscyklus, hvilket Iversen (1973) især tilskriver forskelle i temperaturforhold og fødekvalitet. Flyvetiden for både britiske og irske populationer faldt indenfor perioden maj til september (Elliott, 1969; Sangpradub et al., 1999).
Habitat og miljøkrav. Artens foretrukne habitat er på stenet substrat i vandløb og søers littoralzone, og den kan også findes i små kildebække med ganske lidt sivende vand (Wallace et al., 1990). Larverne kan træffes i våde blade omkring kilder, så arten er meget bred i sit habitatvalg. I en undersøgelse af vårfluers udbredelse i Danmark fandt Wiberg-Larsen et al. (1999), at arten var den hyppigst forekommende blandt de 106 arter, som blev fundet på de 157 lokaliteter, som undersøgelsen omfattede. S. personatum blev fundet på 77 af de undersøgte lokaliteter.
I DVFI regnes Sericostoma personatum som en positiv diversitetsgruppe i nøglegruppe 1 (Miljøstyrelsen, 1998).
Ernæring. Føden udgøres hovedsagelig af groft detritus i form af bøgeblade (Thorup & Iversen, 1974; Iversen, 1980). Ernæringstypen kan derfor betegnes som detrivor ituriver, men dyrene tager også gerne andre fødeemner som fx trådalger (Friberg & Jacobsen, 1999). Hoffmann & Hering (2000) rubricerer arten som fakultativ xylofag, hvilket stemmer overens med resultater af Nielsen (1942), der ved tarmundersøgelser fandt rester af detritus, henfaldne blade og rester af træ, gennemtrukket med svampehyfer.
Udbredelse. Sericostoma personatum er udbredt over det meste af Europa (Botosaneanu & Malicky, 1978), og er et karakteristisk element i shredder-samfundet i mange mindre danske skovbække (Iversen, 1980). Denne art er udbredt i samtlige distrikter i Danmark (Wiberg-Larsen, 2004), og er nok den mest udbredte danske vårflue (Wiberg-Larsen, Pers. komm.).
Udbredelse på Bornholm. På Bornholm er arten meget almindelig i de fleste rene vandløb, og den er også fundet i smågrøfter i skove m.m. (pers. obs.).
Referencer:
Andersen, T. & Tysse, Å (1984a): Life cycle of Chaetopteryx villosa (Fabricius, 1798) (Trichoptera: Limnephililidae) in a Lowland- and a Mountain Stream in Western Norway. – Aquatic Insects 6(4): 217-232
Andersen, T. & Tysse, Å (1984b): The life cycle of Halesus radiatus (Curtis, 1834) (Trich., Limnephilidae) in a West Norwegian lowland stream. Fauna Norv. Ser. B 31: 81-87
Andersen, T. & Wiberg-Larsen P. (1987): Revised check-list of NW European Trichoptera. – Ent. Scand. 18(2): 165-184.
Andersen, T.; Jørgensen, L.L. & Kjærandsen, J. (1992): Relative abundance and flight periods of some caddis flies (Trichoptera) from the Faroes. – Entomologiske Meddelelser 60(4): 117-123.
Bagge, P. (1995): Emergence and upstream flight of lotic mayflies and caddisflies (Ephemeroptera and Trichoptera) in a lake outlet, central Finland. – Entomologica Fennica 6: 91-97.
Becker, G. (1990): Comparison of the dietary composition of epilithic trichopteran species in a first-order stream. - Arch. Hydrobiol. 120(1): 13-40.
Becker, G. (1994): Food preference by five trichopteran scrapers. – Hydrobiologia 273(3): 171-178.
Botosaneanu, L. & Malicky, H. (1978): Trichoptera, pp 333-359 i: Illies, J. (Ed.): Limnofauna Europaea. A checklist of the Animals Inhabiting European Inland Waters, with Accounts of their Distribution and Ecology (except Protozoa), 2. Edition, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart & New York.
Brown, A.F. & Diamond, M. (1984): The consumption of Rainbow trout (Salmo gairdneri Richardson) eggs by macroinvertebrates in the field. – Freshwater Biology 14(2): 211-215.
BRK (2001): Bornholms Regionskommune har opbygget en database over de vandløbsdyr, der er registret i forbindelse med regionskommunens miljøovervågning. Databasen opdateres løbende, og seneste opdatering er 1-9-2001.
Brönmark, C.; Herrmann, J.; Malmqvist, B.; Otto, C. & Sjöström, P. (1984): Animal community structure as a function of stream size. Hydrobiologia 112: 73-79
Crichton, M.I. & Fisher, D. (1978): Life histories and distribution of British Trichoptera, excluding Limnephilidae and Hydroptilidae, based on the Rothamsted Insect Survey. – Holarct. Ecol. 1: 31-45.
Crichton, M.I. & Fisher, D. (1981): Further observations on Limnephilidae life histories, based on the Rothamsted insect survey. – pp 47-55 in: Proc. Of the 3rd Int. Symp. on Trichoptera, ed. By G.P. Moretti. Series Entomologica, vol 20.
Dall, P.C., Heegaard, H. & Fullerton, A.F. (1984): Life-history strategies and production of Tinodes waeneri (L.) (Trichoptera) in Lake Esrom, Denmark. – Hydrobiologia 112: 93-104
Danecker, E. (1961): Studien zur hygropetrischen Fauna. Biologie und Ökologie von Stactobia und Tinodes. – Int. Revue ges. Hydrobiol. 46: 214-254.
Denis, C. (1977): Larval and imaginal diapauses in Limnephilidae. Pp 109-115 i: Crichton, M.I. (Ed.): Proc. of the 2nd Int. Symp. on Trichoptera, 1977, Junk, The Hague
Dobson, M., Poynter, K. & Cariss, H. (2000): Case Abandonment as a Response to Burial by Potamophylax cingulatus (Trichoptera: Limnephilidae) Larvae. – Aquatic Insects 22(2): 99-107.
Edington, J.M. & Hildrew, A.G. (1981): A key to the Caseless Caddis larvae of the British Isles with notes on their ecology. Freshwater Biological Association, Scientific Publication No. 43, 92 pp.
Edington, J.M. & Hildrew, A.G. (1995): Caseless Caddis larvae of the British Isles. A Key with Ecological Notes. Freshwater Biological Association, Scientific Publication No. 53, 136 pp.
Elliott, J.M. (1968): The life histories and drifting of Trichoptera in a Dartmoor stream. – J. Anim. Ecol. 37: 615-625.
Elliott, J.M. (1969): Life history and biology of Sericostoma personatum Spence (Trichoptera). – Oikos 20: 110-118
Elliott, J.M. (1982): The life cycle and spatial distribution of the aquatic parasitoid Agriotypus armatus (Hymenoptera: Agriotypidae) and its Caddis host Silo pallipes (Trichoptera: Goeridae). – Journal of Animal Ecology 51: 923-941.
Esben-Petersen, P. (1916): Vårfluer. Danmarks Fauna, bd. 19.
Esben-Petersen, P. (1932): Bidrag til en Fortegnelse over Bornholms Insektfauna. Orthoptera, Plecoptera, Ephemeroptera, Odonata, Copegnatha, Neuroptera, Mecoptera, Trichoptera. – Flora og Fauna 18: 215-238.
Esben-Petersen, P. (1934): Bidrag til en Fortegnelse over Bornholms Insektfauna. 1ste Supplement. – Flora og Fauna pp 16-20.
Esben-Petersen, P. (1934a): Bidrag til en Fortegnelse over Bornholms Insektfauna. 2det Supplement. – Flora og Fauna pp 94-97
Fey, J.M. (1984): The downstream movement of Trichoptera larvae (Trichoptera: Stenophylax permistus McLachlan) in a temporary brook as a strategy of survival. – pp 137-142 i: Morse, J.C. (Ed.): Proc. 4th Int. Symp. on Trichoptera. Junk Publishers, The Hague
Findal, J. Kr. (1923-25): Østjydske vandløb I-III. – Flora & Fauna 1923, pp 21-32 og 141-148 (I), Flora & Fauna 1924, pp 113-128 (II) og Flora & Fauna 1925, pp 113-128 (III).
Fjellheim, A. (1976): Livssyklus, produksjon og drift hos Rhyacophila nubila (Zett.) (TrichopteraI i Oselven, Hordaland. Unpubl. Thesis, Univ. Of Bergen, Norge, 106 pp.
Fjellheim, A. (1980): Differences in drifting of larval stages of Rhyacophila nubila (Trichoptera). – Holarctic Ecology 33(2): 99-103.
Fjellheim, A. (1996): Distribution of benthic invertebrates in relation to flow characteristics in a Norwegian river. – Regulated Rivers: Research & Management 12: 263-271.
Forchhammer, K. (1986): De danske Rhyacophila-arter (Insecta, Trichoptera). – Flora & Fauna 92(3-4): 85-88.
Fox, P.J. (1978): Caddis laervae (Trichoptera) as predators of fish eggs. – Freshwater Biology 8: 343-345.
Friberg, N. & Jacobsen, D. (1999): Variation in growth of the detrivore-shredder Sericostoma personatum (Trichoptera). – Freshwater Biology 42: 625-635
Gislason, G.M. (1981): Predatory exclusion of Apatania zonella (Zett.) by Potamophylax cingulatus (Steph.) (Trichoptera: Limnephilidae) in Iceland. - Proc. Of the 3rd Int. Symp. On Trichoptera, ed. By G.P. Moretti. Series Entomologica, vol. 20: 93-98.
Hansen, M. & Trolle, L. (1995): Gyldenså. – Tidsskriftet Bornholms Natur,”Fjælstaunijn” 1995:2
Hasselrot, A.T. (1993): Insight into a Psychomyiid Life. Towards the Understanding of the Ecology of the Caddis fly Tinodes waeneri L. (Trichoptera, Psychomyiidae).- Doctoral Dissertation, Uppsala University. Comprehensive summary, 24 pp.
Hickin, N.E. (1967): Caddis Larvae. Larvae of the British Trichoptera. 476 pp. Hutchinson, London.
Higler, L.W.G. & Solem, J.O. (1986): Key to the larvae of North-west European Potamophylax species (Trichoptera, Limnephilidae) with notes on their Biology. – Aquatic Insects 8(3): 159-169.
Hildrew, A.G. & Edington, J.M. (1979): Factors facilitating the coexistence of hydropsychid caddis larvae (Trichoptera) in the same river system. J. Anim. Ecol. 48: 557-576.
Hildrew, A.G. & Townsend, C.R. (1980): Aggregation, interference and foraging by larvae of Plectrocnemia conspersa (Trichoptera: Polycentropodidae). – Anim. Behav. 28: 553-560.
Hildrew, A.G. & Wagner, R. (1992): The briefly colonial life of hatchlings of the net-spinning caddisfly Plectrocnemia conspersa. – J. N. Am. Benthol. Soc. 11(1): 60-68.
Hoffmann, A. & Hering, D. (2000): Wood-Associated Macroinvertebrate Fauna in Central European Streams. – Internat. Rev. Hydrobiol. 85(1): 25-48.
Iversen, T.M. (1973): Life cycle and growth of Sericostoma personatum Spence (Trichoptera, Sericostomatidae) in a Danish spring. – Ent. Scand. 4(4): 323-327
Iversen, T.M. (1976): Life cycle and growth of Trichoptera in a danish spring. - Arch. Hydrobiol. 78(4): 482-493
Iversen, T.M. (1980): Densities and energetics of two streamliving larval populations of Sericostoma personatum (Trichoptera). – Holarctic Ecology 3(2): 65-73
Iversen, T.M; Thyssen, N.; Kjeldsen, K.; Lund-Thomase, P.; Thorup, J.; Jensen, N.B.; Pedersen, C.L.; Winding, T. & Nielsen, L.P. (1990): Biologisk struktur I små vandløb. NPO-forskning i Miljøstyrelsen Nr. C7; 68 pp
Jones, N.V. (1969): The emergence of Trichoptera from a small ground-fed stream in North Wales. - Entomologist’s Monthly magazine, pp 151-155.
Jones, N.V. (1977a): The Trichoptera of the stony shore of a lake with particular reference to Tinodes waeneri (L) (Psychomyiidae). - Proc. 1st Int. Symp. on Trichoptera (Hans Macicky, Ed.), pp. 117-130.
Jones, N.V. (1977b): Studies on the eggs, larvae and pupae of Tinodes waeneri (L.). - Proc. 1st Int. Symp. on Trichoptera (Hans Macicky, Ed.), pp. 131-143.
Kann, O. (1979): Livscyklus, kvantitativ forekomst, fødebiologi samt produktion af Hydropsyche angustipennis Curtis og Hydropsyche siltalai Döhler (Trichoptera: Hydropsychidae) i Esrom Å, Nordsjælland. Upubliceret specialerapport, Ferskvandsbiologisk Laboratorium, Københavns Universitet.
Karlström, U. (1976): Notes on the life cycle of Rhyacophila nubila (Zett.) (Trichoptera) in a north Swedish River. – Ent. Tidsskr. 97(1-2): 39-42.
Knöfel, Beate (1983): Beitrage zu Biologie und Ernährungsbeziehungen einer carnivoren insektenlarve, Rhyacophila fasciata HAGEN 1859 (Trichoptera, Rhyacophilidae). Gekürtzte Fassung einer Dissertation im Fachbereich Biologie der Universität Hamburg. – Beitr. Naturkde. Osthessen, heft 19: 91-134.
Larsen J.S. (1981): Livscyklus, vækstdynamik og production for Hydropsyche siltalai Döhler og Hydropsyche angustipennis CURTIS i Esrom Å. Upubliceret specialerapport, Ferskvandsbiologisk Laboratorium, Københavns Universitet.
Lepneva, S.G. (1970): Fauna of the USSR. Trichoptera, vol II, No. 1. Larvae and pupae of Annulipalpia. 638 pp. Translated from Russian. Israel Program for Scientific Translations, IPST Cat. No. 5724.
Lindegaard, C. (1997): Diptera Chironomidae, Non-biting Midges. Pp 265-294 i: Nilsson A.N. (Ed.): Aquatic Insects of North Europe – A taxonomic Handbook. Vol. 2. Odonata – Diptera. Apollo Books, Denmark.
Lindegaard, C; Brodersen, K.P.; Wiberg-Larsen, P; Skriver, J. (1998): Multivariate analyses of macrofaunal communities in Danish springs and springbrooks. – Side 201-219 i: L. Botosaneanu (Ed.): Studies in Crenobiology – The biology of springs and springbrooks. Backhuys Publisher, Leiden, The Nederlands, 1998
Mackereth, J.C. (1960): Notes on Trichoptera of a stony stream. - Proc. R. Ent. Soc. Lond. (A) 35: 17-23.
Mey, W. (1991): Wenig bekannte Köcherfliegen in Deutschland. - Entomologische Nachrichten und Berichte 35(4): 270-273.
Miljøstyrelsen (1998): Biologisk bedømmelse af vandløbskvalitet. Vejledning fra Miljøstyrelsen 1998/05, 39 pp.
Morris, D.L. & Brooker, M.P. (1979): The vertical distribution of macro-invertebrates in the substratum of the upper reaches of the River Wye, Wales. – Freshwater Biology 9: 573-583.
Moog O. (1995) (Ed.): Fauna Aquatica Austriaca. A comprehensive species inventory of Austrian aquatic organisms with ecological notes.Version 1995. Part 3b: Saprobic Valencies; Part 3c: Longitudinal Distribution Along Biocoenotic Regions; Part 3d: Functional-feeding guilds species level; Part 3e: Functional-Feeding Guilds Family/Genus Level.
Nielsen A. (1942): Über die Entwicklung und Biologie der Trichopteren mit besonderer berücksichtigung der Quelltrichopteren Himmerlands. - Arch. Hydrobiol. Suppl 17: 255-631.
Nielsen, A. (1950): On the Zoobiology of springs. – Hydrobiologia 2: 313-321.
Nielsen, A. (1977): Pollution and caddis-fly fauna. - Proc. 1st Int. Symp. on Trichoptera (Hans Macicky, Ed.), pp. 159-161.
Nilsson, L.M. & Otto, C. (1981): Active uptake of dissolved organic matter by Potamophylax cingularis (Trichoptera) larvae. – Oikos 37: 345-348
Otto, C. (1971): Growth and population movements of Potamophylax cingulatus (Trichoptera) larvae in a South Swedish stream. – Oikos 22: 292-301.
Otto, C. (1975): Energetic relationships of the larval population of Potamophylax cingulatus (Trichoptera) in a South Swedish stream. – Oikos 26: 159-169.
Otto, C. (1976): Habitat relationships in the larvae of three Trichoptera species. – Arch Hydrobiol. 77(4): 505-517.
Otto, C. (1985): Prey size and predation as factors governing the distribution of lotic polycentropodid caddisfly larvae. – Oikos 44(3): 439-447.
Otto, C. & Svensson, B.S. (1981): Why do Potamophylax cingulatus (Steph.) (Trichoptera) larvae aggregate at pupation? – Proc. of the 3rd Int. symp. on Trichoptera, ed. by G.P. Moretti. Series Entomologica, vol. 20, Dr W. Junk Publishers, The Hague.
Philipson, G.N. & Moorhouse, B.H.S. (1976): Respiratory behaviour of larvae of four species of the family Polycentropodidae (Trichoptera). – Freshwater Biology 6(4): 347-353.
Recasens, L. & Puig, M.A. (1987): Life cycles and growth patterns of Trichoptera in the Mararrana, a karstic river. – Series Ent. 39: 247-251. Referencen er ikke set, men er citeret i Reiso & Brittain (2000) nedenfor.
Reiso, S. & Brittain, J.E. (2000): Life cycle, diet and habitat of Polycentropus flavomaculatus, Plectrocnemia conspersa and Rhyacophila nubila (Trichoptera) in Øvre Heimdalen, Jotunheimen Mountains, Norway. – Norw. J. Entomol. 47: 113-124.
Reusch, H. (1988): Köcherfliegenfänge (Trichoptera) im südlichen Schleswig-Holstein, unter besonderer Berücksichtigung des Billetales im Sachsenwaldau (Kreis Stormarn). Braunschw. Naturkdl. Schr. 3(1): 205-211
Sangpradub, N.; Giller, P.S. & O’Connor, J.P. (1999): Life history patterns of stream-dwelling caddis. – Archiv für Hydrobiologie 146(4): 471-493
Schofield, K.; Townsend, C.R. & Hildrew, A.G. (1988): Predation and the prey community of a headwater stream. – Freshwater Biology 20: 85-95.
Schuhmacher, H. & Schremmer, F. (1970): Die Trichopteren des Oldenwaldbaches „Steinach“ und ihr ökologischer Zeigerwert. – Int. Revue ges. Hydrobiol. 55(3): 335-358.
Sode, A. & Wiberg-Larsen, P. (1993): Dispersal of adult Trichoptera at a Danish forest brook. – Freshwater Biology 30: 439-446.
Solem, J.O. (1981): Overwintering strategies in some norwegian caddisflies. Proc. 3rd. Int. Symp on Trichoptera, Ed. By G.P.Moretti. Series Entomologica, vol. 20: 321-322.
Solem, J.O. (1983): Identification of the Norwegian larvae of the genus Potamophylax Wallengren, 1891 (Trichoptera, Limnephilidae), with data on life histories, habitats and food in the Kongsvoll area, Dovrefjell Mountains, Central Norway. – Fauna Norvegica Series B. 30: 69-76.
Solem, J.O. & Gullefors, B. (1996): Trichoptera, Caddisflies. Pp 223-255 in: Nilsson A.N. (Ed.): Aquatic Insects of North Europe – A taxonomic Handbook. Vol. 1.Ephemeroptera, Plecoptera, Heteroptera, Neuroptera, Megaloptera, Coleoptera, Trichoptera, Lepidoptera. Apollo Books, Denmark.
Stoltze, M. (1982): Vårfluer. - Bornholms Natur – Tidsskriftet Fjælstaunijn, årg. 82(2): 58-63.
Stoltze, M. (1983): Om bornholmske vandløb og lidt nyt om Bornholms vårfluer. – Bornholms Natur – Tidsskriftet Fjælstaunijn, 7(2): 116-118.
Stoltze, M. (1985): Tinodes maclachlani KIMMINS, 1966 – a caddisfly found unexpectedly in Denmark (Trichoptera, Psychomyiidae). – Ent. Meddr. 53: 24-26.
Svensson, B.W. (1972): Flight periods, ovarian maturation, and mating in Trichoptera at a South Swedish stream. – Oikos 23: 370-383.
Svensson, B.W. & Tjeder, B. (1975): Check-list of the Trichoptera of North-Western Europe. – Ent. Scand. 6: 261-274.
Sømme, S. (1935): Plectrocnemia conspersa Curtis (Trichopt.) attacking Trout alevins. – Norsk Ent. Tidsskrift 3: (sidetal ukendt).
Tachet, H. (1967): Quelques aspects du cycle Biologique de Plectrocnemia conspersa. – Annales de Limnologie, t. 3, fasc. 1, pp 177-184.
Tachet, H. (1971a): Aspects descriptifs du comportement alimentaire shez la larve de Plectrocnemia conspersa (Trichoptera, Polycentropodidae). – Zeitschrift für Tierpsychologie 28(2): 175-184.
Tachet, H. (1971b): Le filet-piège de la larve de Plectrocnemia conspersa (Trichopteres, Polycentropodidae). – Oecologia (Berl.) 8: 78-92.
Thienemann, A. (1906b): Die Tierwelt der kalten Bäche und Quellen auf Rügen (nebst ein Beitrag zur Bachfauna von Bornholm). - Mitt. Aus dem Naturwissenschaftlichen verein für Neuvorpommern und Rügen im Greifswald 38: 74-104.
Thorup, J. & Iversen, T.M. (1974): Ingestion by Sericostoma personatum Spence (Trichoptera, Sericostomatidae). – Arch. Hydrobiol. 74(1): 39-47
Tjeder, B. (1941): Plecoptera, Mecoptera, Neuroptera, and Trichoptera collected by Mr. Hans Lohmander in the Island of Bornholm in the Baltic. – Göteborgs Kungl. Vetenskaps- och Vitterhets-samhälles handlingar. Sjätte Följden. Ser. B. Band 1. No 5 (Meddelanden från Göteborgs Musei Zoologiska Avdeling. 89). pp 1-26
Ulfstrand, S. (1968): Benthic animal communities in Lapland streams. A field study with particular reference to Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera and Diptera Simuliidae. – Oikos Suppl. 10: 1-120.
Vejle Amt (1989): Smådyrfaunaen og forureningstilstanden i Gudenåsystemet, 1988. Undersøgelse og rapport udført af Bio/consult for Vejle Amtskommune. Tekstdel (121 pp) og bilagsdel (350 pp).
Wallace, I.D. (1980): The identification of British limnephilid larvae (Trichoptera: Limnephilidae) which have single-filament gills. – Freshwater Biology 10: 171-189
Wagner, R. (1986): Egg development and life cycle of Chaetopteryx villosa (Trichoptera). – Holarctic Ecology 9: 294-300
Wallace, I.D.; Wallace, B. & Philipson, G.N. (1990): A key to the case-bearing caddis larvae of Britain and Ireland. – Freshwater Biological Association, Scientific Publication No. 51, 237 pp
Wiberg-Larsen P. (1980): Bestemmelsesnøgler til larver af de danske arter af familien Hydropsychidae (Trichoptera) med noter om arternes udbredelse og økologi. – Ent. Meddr. 47: 125-140.
Wiberg-Larsen, P. (1998): Vårfluer (Trichoptera), pp. 136-141 i: Stoltze M. & Pihl S. (Eds.): Rødliste 1997 over planter og dyr I Danmark. Miljø– og Energiministeriet, Danmarks Miljøundersøgelser og Skov- og Naturstyrelsen.
Wiberg-Larsen (2004): Checkliste til vårfluer (Trichoptera) i Danmark – samt deres udbredelse fordelt på faunadistrikter. Status pr. Marts 2004. Upubliceret.
Wiberg-Larsen, P.; Brodersen, K.; Birkholm, S.; Grøn, P. & Skriver, J. (1999): Vårfluer – Biodiversitet i danske vandløb. – Vand & Jord 6(2): 51-54
Wiberg-Larsen, P.; Brodersen, K.; Birkholm, S.; Grøn, P. & Skriver, J. (2000): Species richness and assemblage styructure of Trichoptera in Danish streams. – Freshwater Biology 43: 633-647.
|
|
Vandløbsøkologiske studier af invertebratfaunaen i - et typisk bornholmsk sprækkedalsvandløb af Preben Kristensen pk@ringeby.dk |
|
.gif){kind=small}